==== ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. АВТОНОМНАЯ ЧАСТЬ ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Выше отмечалась коренная качественная разница в строении, развитии и функции неисчерченных (гладких) и исчерченных (скелетных) мышц. Скелетная мускулатура (произвольная) участвует в реакции организма на внешние воздействия и отвечает на изменение среды быстрыми и целесообразными движениями. Гладкая мускулатура (непроизвольная), заложенная во внутренностях и сосудах, работает медленно, но ритмично, обеспечивая течение жизненных процессов в организме. Эти функциональные различия связаны с разницей в иннервации: скелетная мускулатура получает двигательные импульсы от анимальной, соматической, части нервной системы, гладкая мускулатура — от вегетативной.

Вегетативная нервная система управляет деятельностью всех органов, участвующих в осуществлении растительных функций организма (питание, дыхание, выделение, размножение, циркуляция жидкостей), а также осуществляет трофическую иннервацию (И.П. Павлов).

Трофическая функция вегетативной нервной системы заключается в регуляции усвоения питательных веществ тканями и органами в соответствии с выполняемой ими функцией в тех или иных условиях внешней среды (адаптационно-трофическая функция). Таким образом, вегетативная часть нервной системы осуществляет иннервацию сердца, кровеносных и лимфатических сосудов, внутренностей и других органов, имеющих в своем составе гладкомышечные клетки, а также железы.

Известно, что изменения в состоянии высшей нервной деятельности отражаются на функции внутренних органов и, наоборот, изменение внутренней среды организма влияет на функциональное состояние центральной нервной системы. Вегетативная нервная система усиливает или ослабляет функцию специфически работающих органов. Эта регуляция имеет тонический характер. Так как одно и то же нервное волокно способно действовать лишь в одном направлении и не может одновременно повышать и понижать тонус, то сообразно с этим вегетативная нервная система распадается на два отдела, или части: *симпатическую* и *парасимпатическую* — pars sympathica и pars parasympathicafootnote:[В настоящее время некоторые исследователи выделяют в пределах вегетативной системы еще и так называемую *метасимпатическую систему* — комплекс нейронов, образующих микроганглии в стенках полых внутренних органов, обладающих выраженной моторной активностью (сердце, пищеварительный тракт). Этим клеткам присуще, как полагают, самостоятельное влияние на гладкомышечные или железистые клетки наподобие водителя ритма (пейсмекера) под действием симпатических и парасимпатических медиаторов].

Симпатический отдел по своим основным функциям является _трофическим._ Он усиливает окислительные процессы, потребление питательных веществ, дыхание, деятельность сердца, поступление кислорода к мышцам, изменяет проницаемость клеточных мембран.

Роль парасимпатического отдела — _охраняющая:_ сужение зрачка при сильном свете, торможение сердечной деятельности, опорожнение полых органов и т. д.

Сравнивая область распространения симпатической и парасимпатической иннервации, можно, во-первых, обнаружить преобладание одного какого-либо вегетативного отдела. Мочевой пузырь, например, получает в основном парасимпатическую иннервацию, и перерезка симпатических нервов не изменяет существенно его функции, только симпатическую иннервацию получают потовые и сальные железы, волосковые мышцы кожи, селезенка, надпочечники, матка. Во-вторых, в органах с двойной вегетативной иннервацией наблюдается взаимодействие симпатических и парасимпатических нервов в форме относительного антагонизма. Так, раздражение симпатических нервов вызывает расширение зрачка, сужение сосудов, ускорение сердечных сокращений, торможение перистальтики кишечника; раздражение парасимпатических нервов приводит к сужению зрачка, расширению сосудов, замедлению сердцебиения, усилению перистальтики.

Однако так называемый антагонизм симпатической и парасимпатической частей не следует понимать статически, как противопоставление их функций.

Эти части взаимодействующие, соотношение между ними динамически меняется на различных фазах функционирования того или иного органа; они могут действовать и антагонистически, и синергически.

Антагонизм и синергизм — две стороны единого процесса. Нормальные функции нашего организма обеспечиваются согласованным действием этих двух отделов вегетативной нервной системы. Эта согласованность и регуляция функций осуществляются корой головного мозга. В этой регуляции участвует и ретикулярная формация (ее строение и функция изложены в разделе «Общий обзор проводящих путей нервной системы»).

Автономия деятельности вегетативной нервной системы не является абсолютной и проявляется лишь в местных реакциях коротких рефлекторных дуг. Поэтому предложенный еще PNA термин «автономная нервная система» не является точным, чем и объясняется сохранение старого, более правильного и логичного термина «вегетативная нервная система». Деление вегетативной нервной системы на симпатический и парасимпатический отделы проводится главным образом на основании физиологических и фармакологических данных, но имеются и морфологические различия, обусловленные строением и развитием этих отделов нервной системы.

Поэтому охарактеризуем сначала _морфологические особенности вегетативной нервной системы в сравнении с аномальной._ Опишем прежде всего _центры вегетативной нервной системы_ (рис. <<pic359,359>>).

Анимальные нервы выходят из мозгового ствола и спинного мозга на всем их протяжении сегментарно, причем эта сегментарность сохраняется частично и на периферии. Вегетативные нервы выходят только из нескольких отделов (очагов) центральной нервной системы. Имеются четыре таких очага, откуда выходят вегетативные нервы:

[arabic]
. *мезэнцефалический отдел* в среднем мозге (*добавочное ядро,* nucl. accessorius, и непарное срединное ядро III пары черепных нервов);

. *бульбарный отдел* в продолговатом мозге и мосте (ядра VII, IX и X пар черепных нервов); оба этих отдела объединяются под названием краниального;

. *тораколюмбальный отдел* в боковых рогах спинного мозга на протяжении сегментов С~8~, Th~1~-L~3~;

. *сакральный отдел* в боковых рогах спинного мозга на протяжении сегментов S~2-4~. Тораколюмбальный отдел относится к симпатической системе, а краниальный и сакральный — к парасимпатической (см. рис. <<pic359,359>>, рис. <<pic360,360>>).

[[pic359]]
[caption="Рис. 359. "]
.Общая схема вегетативной нервной системы. Пунктиром обозначены постганглионарные волокна симпатической системы, идущие к ортанам; непрерывной линией — преганглионарные волокна парасимпатической н симпатической систем. Область центров симпатической системы в спинном мозге заштрихована. 1 — центры парасимпатической системы в головном мозге (краниальный отдел); 2 - центры симпатической системы; 3 - центры парасимпатической системы в нижнем конце спинного мозга (крестовый отдел); 4 - половые органы; 5 - мочевой пузырь; 6 - толстая кишка; 7 - тонкая кишка; 8 - почка; 9 - надпочечник; 10 - поджелудочная железа; 11 - печень; 12 - желудок; 13 - сердце; 14 - легкие; 15 - сосуды головы; 16, 17 - слюнные железы; 18 - глаз; 19 - полосатое тело
image::image405.jpeg[]

[[pic360]]
[caption="Рис. 360. "]
.Схема парасимпатической нервной системы. Преганглионарные волокна изображены сплошными линиями, постганглионарные — стрелками. 1 - подчревное сплетение - парасимпатические преганглионарные волокна подходят в составе тазовых нервов, постганглионарные направляются к прямой кишке, мочевому пузырю, половым органам. Постганглионарные волокна: 2 — к почкам; 3 — к поджелудочной железе; 4 — к печени; 5 - к кишечнику; 6 — к желудку; 7 — к бронхам; 8 — к сердцу (преганглионарные волокна 2-8 подходят в составе блуждающего нерва); 9 — поднижнечелюстной узел - преганглионарные волокна подходят по нерву, носящему название барабанной струны (ветвь лицевого нерва), постганглионарные направляются к поднижнечелюстной и подъязычной слюнным железам; 10 — ушной узел: преганглионарные волокна подходят по ветви языкоглоточного нерва, постганглионарные направляются к околоушной железе; 11 — крылонёбный узел: преганглионарные волокна подходят по большому каменистому нерву (ветвь лицевого нерва), постганглионарные направляются к слезной железе и железам полости рта и носа; 12 — ресничный узел: преганглионарные волокна подходят по глазодвигательному нерву, постганглионарные направляются к сфинктеру зрачка и ресничной мышце глаза
image::image406.jpeg[]

Над этими очагами доминируют высшие вегетативные центры, которые не являются симпатическими или парасимпатическими, а объединяют в себе регуляцию обоих отделов вегетативной нервной системы. К ним относится и ретикулярная формация. Они являются надсегментарными и расположены в стволе и плаще мозга, а именно:

[arabic]
. *задний мозг* — сосудодвигательный и дыхательный центры на дне IV желудочка, мозжечок, которому приписывают также и регуляцию ряда вегетативных функций (сосудодвигательные рефлексы, трофика кожи, скорость заживления ран и др.);

. *средний мозг* — серое вещество водопровода;

. *промежуточный мозг* — hypothalamus (*серый бугор,* tuber cinereum);

. *конечный мозг* — кора полушарий большого мозга.

Большое значение для вегетативной регуляции имеет гипоталамическая область, которая является одним из самых древних отделов головного мозга, хотя и в ней различают более старые образования и филогенетически более молодые.

Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система является регулятором всех эндокринных желез.

Гипоталамическая область регулирует деятельность всех органов растительной жизни, объединяя и координируя их функции.

Объединение вегетативных и анимальных функций всего организма осуществляется в коре большого мозга, особенно в премоторной зоне.

Кора, будучи, по И.П. Павлову, комплексом корковых концов анализаторов, получает раздражения от всех органов, в том числе и от органов растительной жизни, и через свои эфферентные системы, в том числе и вегетативную нервную систему, влияет на эти органы. Следовательно, существует двусторонняя связь коры и внутренностей — кортико-висцеральная связь. Благодаря этому все вегетативные функции подчиняются коре головного мозга, которая ведает всеми процессами в организме.

Таким образом, вегетативная нервная система есть не столько автономная система, как считали до И.П. Павлова, сколько специализированная часть единой нервной системы, подчиненная высшим отделам ее, включая и кору большого мозга. Поэтому, как и в анимальной нервной системе, в вегетативной можно различать центральный и периферический ее отделы. К _центральному_ отделу относятся описанные выше очаги и центры в спинном и головном мозге, а к _периферическому_ — нервные узлы, нервы, сплетения и периферические нервные окончания.

В последнее время установлено, что вегетативные узлы имеют свою афферентную иннервацию, благодаря которой они находятся под контролем центральной нервной системы, сохраняя относительную автономность, почему вегетативную нервную систему сейчас называют автономной частью периферической нервной системы.

Значительные отличия имеет рефлекторная дуга (рис. <<pic361,361>>). Клеточное тело воспринимающего нейрона как для анимальной, так и для вегетативной нервной системы помещается в *спинномозговом узле*, ganglion spinale, _где сходятся афферентные пути как от органов животной жизни, так и от органов растительной жизни. Он, таким образом, является смешанным анимально-вегетативным узлом._ Клеточное тело вставочного нейрона вегетативной нервной системы, в отличие от анимальной нервной системы, помещается в боковых рогах спинного мозга. При этом аксон вставочного анимального нейрона, исходящий из клеток заднего рога, заканчивается в пределах спинного мозга среди клеток его передних рогов. Что же касается вставочного нейрона вегетативной нервной системы, то он в спинном мозге не заканчивается, а выходит за его пределы, к нервным узлам, расположенным на периферии.

Выйдя из спинного мозга, аксон вставочного нейрона оканчивается или в *узлах симпатического ствола*, ganglia trunci sympathici, относящихся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы (они образуют симпатический ствол), или в *предпозвоночных узлах*, расположенных между симпатическим стволом и органом (*чревные узлы*, ganglia coeliaca, *брыжеечные узлы*, ganglia mesenterica). Эти узлы также относятся к симпатической системе. Наконец, волокна могут доходить, не прерываясь, до узлов, лежащих или около органа (околоорганные узлы, например *ресничный узел*, ganglion ciliare, *ушной узел*, ganglion oticum, и др.), или в толще органа (*внутриорганные, интрамуральные узлы*); и те и другие называют *конечными узлами*, ganglia terminalia. Они относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. Кроме макроскопически видимых обособленных узлов, по ходу вегетативных нервов встречаются мигрировавшие сюда в ходе эмбрионального развития небольшие группы эффекторных нейронов — микроганглии. Все волокна, идущие до узлов первого, второго или третьего порядка и являющиеся аксонами промежуточного нейрона, называются *предузловыми ветвями*, rami preganglionares. Они покрыты миелином (белые).

Третий, эффекторный, нейрон анимальной рефлекторной дуги помещается в передних рогах спинного мозга, а эффекторный нейрон вегетативной рефлекторной дуги вынесен в процессе развития из центральной нервной системы в периферическую, ближе к рабочему органу, и располагается в вегетативных нервных узлах. Из такого расположения эффекторных нейронов на периферии вытекает главный признак вегетативной нервной системы - _двухнейронностъ эфферентного периферического пути:_ первый нейрон — вставочный; тело его лежит в вегетативных ядрах черепных нервов (III, VII, IX и X пары) или боковых рогах спинного мозга, а нейрит идет к узлу, второй — эфферентный, тело которого лежит в узле, а нейрит достигает рабочего органа.

[[pic361]]
[caption="Рис. 361. "]
.Схема рефлекторных дуг симпатической и анимальной нервной системы. 1 — fissura medians anterior; 2 — cornu anterius; 3 — comu lalerale; 4 — cornu posterius; 5 — radix anterior; 6 — radix posterior; 7 — gangl. spinale; 8 — афферентные волокна (соматосенсорные); 9, 15 — кожа; 10, 14 — мышца; 11 — r. dorsalis n. spinalis; 12 — двигательные волокна клеток переднего рога спинного мозга; 13 — r. ventrahs n. spinalis; 16 — r. communicans gnseus (fibrae postganglionares n. spinalis); 17 — афферентные волокна (висцеросенсорные); 18 — r. interganghonans trunci sympathies; 19 — gangl. trunci sympathies; 20 — n. spinalis; 21 — r. commumcans albus (fibrae preganglionares к gangl. prevertebrale); 22 — r. communicans albus (fibrae preganghonares к gangl. trunci sympathici); 23 — fibrae postganglionares от gangl. trunci sympathici; 24 — fibrae preganglionares к gangl. prevertebrale; 25 — gangl. prevertebrale; 26 — fibrae postganglionares от gangl. prevertebrale; 27 — орган (кишка); 28 — canalis centralis; 29 — medulla spinalis
image::image407.jpeg[]

Эффекторные нейроны симпатических нервов начинаются в *узлах симпатического ствола (правого и левого),* ganglia trunci sympathici (узлы первого порядка), или в *промежуточных узлах,* ganglia intermedia (узлы второго порядка), а для парасимпатических нервов — в около- или внутриорганных узлах, в *пограничных (концевых) узлах,* ganglia terminalia (третьего порядка). В названных узлах осуществляется связь вставочных и эфферентных нейронов, поэтому отмеченная разница между симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы связана именно с этими нейронами.

Аксоны эфферентных вегетативных нейронов почти лишены миелина — безмиелиновые (серые). Они составляют *послеузловые волокна*, rami postganglionares.

Послеузловые волокна _симпатической нервной системы,_ отходящие от узлов симпатического ствола, расходятся в двух направлениях. Часть волокон идет к внутренностям и составляет _висцеральную часть симпатической системы._

Другие волокна образуют rami communicantes grisei, соединяющие симпатический ствол с анимальными нервами. В составе последних волокна достигают соматических органов (аппарата движения и кожи), в которых иннервируют непроизвольную мускулатуру сосудов и кожи, а также железы.

Совокупность описанных эфферентных вегетативных волокон, идущих от узлов симпатического ствола до органов сомы, составляет _соматическую часть симпатического отдела._

Такая структура обеспечивает функцию вегетативной нервной системы, которая регулирует обмен веществ во всех частях организма применительно к непрерывно изменяющимся условиям среды и условиям функционирования (работы) тех или иных органов и тканей.

Следовательно, симпатический отдел иннервирует не только внутренности, но и сому, обеспечивая в ней обменные и трофические процессы.

В результате каждый орган, по И.П. Павлову, находится под _тройным нервным контролем,_ в связи с чем различают три вида нервов: 1) функциональные, осуществляющие функционирование данного органа; 2) сосудодвигательные, обеспечивающие регуляцию доставки крови к органу, и 3) трофические, регулирующие усвоение из доставленной крови питательных веществ и кислорода.

Висцеральная часть симпатического отдела содержит все эти три вида нервов для внутренностей, а соматическая часть — только сосудодвигательные и трофические. Что же касается функциональных нервов для органов сомы (скелетная мускулатура и др.), то они идут в составе соматической, анимальной, нервной системы.

Таким образом, основное отличие эфферентной части вегетативной нервной системы от эфферентной части анимальной заключается в том, что анимальные, соматические, нервные волокна, выйдя из центральной нервной системы, идут до рабочего органа, нигде не прерываясь, тогда как вегетативные волокна на своем пути от мозга до рабочего органа прерываются в одном из узлов первого, второго или третьего порядка. _Вследствие этого эфферентный путь вегетативной нервной системы состоит из двух частей: предузловых и миелиновых волокон, rami preganglionares, и послеузловых, лишенных миелина (безмиелиновых) волокон, rami postganglionares._

Наличие нервных узлов в эфферентной части рефлекторной дуги является характерным признаком вегетативной нервной системы, отличающим ее от анимальной (см. рис. <<pic361,361>>). Определенные отличия имеют и нервы. Афферентные пути вегетативной нервной системы не имеют характера макроскопически видимых нервов, а их волокна идут в составе других нервов (*большой и малый внутренностные нервы*, nn. splanchnici major et minor, *блуждающий нерв*, n. vagus, задние корешки и др.). При этом для симпатического отдела характерно то, что связанная с ним чувствительная иннервация может распространяться на значительные расстояния, и, следовательно, симпатический отдел может рассматриваться как система окольной иннервации.

Так, например, афферентные спинальные нервные волокна, участвующие в формировании чревного сплетения, иннервирующего органы брюшной полости, происходят из многочисленных спинномозговых узлов (С~5~-L~3~). Это обстоятельство определяет множественность и многосегментарность путей и источников афферентной иннервации органов брюшной полости. Этим же объясняется и то, что чувство боли от внутренностей может передаваться как по вегетативным, так и по анимальным нервам.

Существуют также собственные афферентные нейроны вегетативной нервной системы, замыкающиеся в вегетативных ганглиях, которые могут рассматриваться как периферические центры.

Чувствительные нейроны и их волокна распределены диффузно, однако определенные спинномозговые узлы принимают преимущественное участие в иннервации внутренностей. Следовательно, среди источников и путей афферентной иннервации внутренностей можно выделить основные и дополнительные, что связано с представлением об окольных путях афферентной спинальной иннервации внутренностей.

Окольные пути в патологических условиях (перерыв спинного мозга и др.) могут играть роль компенсаторных путей, возмещающих функцию нарушенных основных путей, компенсаторных приспособлений в виде перекрытия в афферентной иннервации органов.

Что же касается эфферентных путей вегетативной нервной системы, то они образуют ясно выраженные нервы и узлы. Поэтому можно говорить о двух центробежных путях единой нервной системы: один путь — это анимальные, соматические, двигательные нервы, а другой — вегетативные. Вегетативные нервы образуют сплетения вокруг кровеносных сосудов, вместе с которыми они подходят к органам и входят в них. _Наличие сплетений вокруг сосудов является характерным признаком вегетативной нервной системы, отличающим ее от аномальной._

Вегетативная нервная система характеризуется универсальным, повсеместным распространением в организме. Она имеет широкую область эфферентной иннервации, охватывающую все органы и ткани тела, включая и аппарат движенияfootnote:[Парасимпатических элементов вегетативной нервной системы в аппарате движения до сих пор не обнаружено. Симпатическая же регуляция противоположных функций осуществляется, по-видимому, различными медиаторами — особыми химическими веществами.].

В этом и состоит морфологическая особенность вегетативной нервной системы в противоположность анимальной, которая иннервирует центробежными волокнами только скелетные мышцы, т. е. имеет сравнительно ограниченную область эфферентной иннервации.

Для понимания строения необходимо учитывать *развитие вегетативной нервной системы.*

Гладкая мускулатура беспозвоночных регулируется ганглиозно-сетевидной нервной системой, которая, кроме этой специальной функции, регулирует также и обмен веществ. Приспособление уровня обмена веществ к изменяющейся функции органов называется адаптацией (лат. adaptare — настраивать, приспособлять), а соответствующая функция нервной системы — адаптационно-трофической (Л.А. Орбели). Адаптационно-трофическая функция есть наиболее общая и весьма древняя функция нервной системы, существовавшая у примитивных предков позвоночных. В дальнейшем ходе эволюции сильнее всего прогрессировали аппарат движения (развитие твердого скелета и скелетной мускулатуры) и органы чувств, т. е. органы животной жизни. Поэтому та часть нервной системы, которая была связана с ними, т. е. анимальная часть нервной системы, претерпела наиболее резкие изменения и приобрела новые признаки, к которым относятся: изоляция волокон при помощи миелиновых оболочек, большая скорость проведения возбуждения (100-120 м/с).

Напротив, органы растительной жизни претерпели более медленную и менее прогрессивную эволюцию, поэтому связанная с ними часть нервной системы сохранила за собой наиболее общую функцию — адаптационно-трофическую. Эта часть нервной системы и есть вегетативная нервная система.

Наряду с некоторой специализацией, она сохранила ряд древних примитивных черт: отсутствие у большинства нервных волокон миелиновых оболочек (безмиелиновые волокна), меньшую скорость проведения возбуждения (0,3-10 м/с), а также меньшую концентрацию и централизацию эффекторных нейронов, оставшихся разбросанными на периферии, в составе ганглиев, нервов и сплетений. При этом эффекторный нейрон оказался расположенным вблизи рабочего органа или даже в толще его.

Такое периферическое расположение эффекторного нейрона обусловило главную морфологическую особенность вегетативной нервной системы — двухнейронность эфферентного периферического пути, состоящего из вставочного и эффекторного нейронов.

С появлением туловищного мозга (у бесчерепных) возникающие в нем импульсы адаптации идут по вставочным нейронам, обладающим большей скоростью возбуждения; выполняется же адаптация непроизвольной мускулатурой и железами, к которым подходят эффекторные нейроны, отличающиеся медленным проведением импульсов. Это противоречие решается в процессе эволюции благодаря развитию специальных нервных узлов, в которых устанавливаются контакты вставочных нейронов с эффекторными, причем один вставочный нейрон вступает в связь со многими эффекторными (примерно 1 : 32). Этим достигается переключение импульсов с миелиновых волокон, обладающих большой скоростью проведения раздражений, на безмиелиновые, обладающие малой скоростью. В результате весь эфферентный периферический путь вегетативной нервной системы разбивается на две части — предузловую и послеузловую, а сами узлы становятся трансформаторами темпов возбуждения с быстрых на медленные.

У низших рыб, когда образуется головной мозг, в нем развиваются центры, объединяющие деятельность органов, обеспечивающих внутреннюю среду организма.

Так как в этой деятельности, кроме гладкой мускулатуры, принимает участие и скелетная (исчерченная), то возникает потребность в координации работы гладких и поперечнополосатых мышц. Например, жаберные дуги приводятся в движение скелетной мускулатурой, и у человека в акте дыхания участвует как гладкая мускулатура бронхов, так и скелетные мышцы грудной клетки.

Такую координацию осуществляет развивающийся в заднем мозге специальный рефлекторный аппарат в виде системы блуждающего нерва (бульбарный отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы).

В центральной нервной системе возникают и другие образования, которые подобно блуждающему нерву выполняют функцию координации совместной деятельности скелетной мускулатуры, обладающей высокой скоростью возбуждения, и гладкой мускулатуры и желез, обладающих малой скоростью. Сюда относится та часть глазодвигательного нерва, которая при помощи исчерченных и неисчерченных мышц глаза устанавливает ширину зрачка, аккомодацию и конвергенцию соответственно силе освещения и расстоянию до рассматриваемого объекта по тем же принципам, как это делает фотограф (мезэнцефалический отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы). Сюда относится и та часть крестцовых нервов (2-4-й), которые осуществляют стандартную функцию тазовых органов (мочевого пузыря и прямой кишки) — опорожнение, в которой участвуют как непроизвольные мышцы этих органов, так и произвольные мышцы таза и брюшного пресса — сакральный отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы.

В среднем и промежуточном мозге развился центральный адаптационный аппарат в виде серого вещества вокруг водопровода и серого бугра (hypothalamus).

Наконец, в коре мозга возникли центры, объединяющие высшие анимальные и вегетативные функции.

Развитие вегетативной нервной системы в онтогенезе (эмбриогенезе) идет иначе, чем в филогенезе. Вегетативная нервная система возникает из общего с анимальной частью источника — нейроэктодермы, чем доказывается единство всей нервной системы. Из общего зачатка нервной системы выселяются симпатобласты, которые скапливаются в определенных местах, образуя сначала узлы симпатическою ствола, а затем промежуточные узлы, а также нервные сплетения. Отростки клеток симпатического ствола, объединяясь в пучки, образуют rami communicantes grisei. Сходным образом развивается и часть вегетативной нервной системы в области головы. Зачатки парасимпатических узлов выселяются из продолговатого мозга или ганглиозной пластинки и совершают дальнюю миграцию вдоль ветвей тройничного, блуждающего и других нервов, оседая по их ходу или образуя интрамуральные ганглии.

===== СИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Исторически симпатическая часть возникает как сегментарный отдел, поэтому и у человека она частично сохраняет сегментарный характер строения.

====== ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ СИМПАТИЧЕСКОЙ ЧАСТИ

Центральный отдел симпатической части располагается в боковых рогах спинного мозга на уровне С~8~, Th~1~-L~3~, в латеральной промежуточной субстанции, substantia intermedia lateralis. От него отходят волокна, иннервирующие непроизвольные мышцы внутренних органов, органов чувств (глаза), железы.

Кроме того, здесь располагаются сосудодвигательные и потоотделительные центры. Считают (и это подтверждается клиническим опытом), что различные отделы спинного мозга влияют на трофику, терморегуляцию и обмен веществ.

====== ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ СИМПАТИЧЕСКОЙ ЧАСТИ

Периферический отдел симпатической части образуется прежде всего двумя симметричными *правым* и *левым симпатическими стволами*, trunci sympathici dexter et sinister, расположенными по бокам позвоночника на всем его протяжении от основания черепа до копчика, где оба ствола своими каудальными концами сходятся в одном общем узле. Каждый из этих двух симпатических стволов слагается из ряда нервных узлов первого порядка, соединяющихся между собой посредством продольных *межузловых ветвей*, rami interganglionares, состоящих из нервных волокон. Кроме *узлов симпатических стволов*, ganglia trunci sympathici, в состав симпатической системы входят указанные выше *промежуточные узлы,* ganglia intermedia.

Симпатический ствол, начиная с верхнего шейного узла, содержит также элементы парасимпатической части вегетативной и даже анимальной нервных систем.

Отростки клеток, заложенных в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга, выходят из спинного мозга через передние корешки и, отделившись от них, идут в составе *белых соединительных ветвей*, rami communicantes albi, к симпатическому стволу (см. рис. <<pic361,361>>). Здесь они или соединяются синапсом с клетками узлов симпатического ствола, или же, пройдя через его узлы без перерыва, достигают одного из промежуточных узлов. Это так называемый преганглионарный путь. От узлов симпатического ствола или (если там не было перерыва) от промежуточных узлов отходят безмиелиновые волокна постганглионарного пути, направляющиеся к кровеносным сосудам и внутренностям.

Поскольку симпатическая часть имеет соматическую часть, она связана со спинномозговыми нервами, обеспечивающими иннервацию сомы. Эта связь осуществляется посредством *серых соединительных ветвей*, rami communicantes grisei, которые представляют собой участок постганглионарных волокон на протяжении от узлов симпатического ствола до n. spinalis.

В составе rami communicantes grisei и спинномозговых нервов постганглионарные волокна распространяются в сосудах, железах и мышцах, поднимающих волосы кожи туловища и конечностей, а также в скелетной мускулатуре, обеспечивая ее трофику и тонус.

Таким образом, симпатическая часть соединяется с анимальной нервной системой посредством двоякого рода соединительных ветвей: белых и серых, rami communicantes albi et grisei. Белые соединительные ветви (миелиновые) имеют в своем составе преганглионарные волокна. Они идут от центров симпатической части через передние корешки к узлам симпатического ствола. Поскольку центры лежат на уровне грудных и верхних поясничных сегментов, то и rami communicantes albi имеются лишь в пределах от 1-го грудного до 3-го поясничного спинномозгового нерва. Rami communicantes grisei, постганглионарные волокна, обеспечивают вазомоторные и трофические процессы сомы; они соединяют симпатический ствол со спинномозговыми нервами на всем его протяжении.

Шейный отдел симпатического ствола имеет связь и с черепными нервами. Следовательно, все сплетения анимальной нервной системы содержат в составе своих пучков и нервных стволов волокна симпатической части, чем подчеркивается единство этих систем.

*СИМПАТИЧЕСКИЙ СТВОЛ*

Каждый из двух симпатических стволов подразделяют на 4 отдела: шейный, грудной, поясничный (или брюшной) и крестцовый (или тазовый).

*Шейный отдел* простирается от основания черепа до шейки I ребра; располагается позади сонных артерий на глубоких мышцах шеи. В его состав входят 3 шейных симпатических узла: верхний, средний и нижний.

*Верхний симпатический узел*, ganglion cervicale superius, является самым крупным узлом симпатического ствола, имея длину около 20 мм и ширину 4-6 мм. Лежит он на уровне II и части III шейных позвонков позади внутренней сонной артерии и медиально от n. vagus.

*Средний симпатический узел*, ganglion cervicale medium, небольшой, располагается обычно в месте перекреста a. thyroidea inferior с сонной артерией, нередко отсутствует или может распадаться на два узелка.

*Нижний симпатический узел*, ganglion cervicale inferius, довольно значительной величины, расположен позади начальной части позвоночной артерии; нередко сливается с 1-м, а иногда и 2-м грудным узлом, образуя общий *шейно-грудной*, или *звездчатый, узел*, ganglion cervicothoracicum s. ganglion stellatum.

От шейных узлов отходят нервы к голове, шее и груди. Их можно разделить на восходящую группу, направляющуюся к голове, на нисходящую, опускающуюся к сердцу, и группу для органов шеи.

*_Нервы к голове_* отходят от верхнего и нижнего шейных узлов и делятся на группу, проникающую в полость черепа, и группу, подходящую к голове снаружи.

Первая группа представлена *внутренним сонным нервом*, n. caroticus intemus, отходящим от верхнего шейного узла, и *позвоночным нервом*, n. vcrtcbralis, отходящим от нижнего шейного узла. Оба нерва, сопровождая одноименные артерии, образуют вокруг них сплетения: *внутреннее сонное*, plexus caroticus intemus, и *позвоночное*, plexus vertebralis; вместе с артериями они проникают в полость черепа, где анастомозируют между собой и дают ветви к сосудам мозга, оболочкам, гипофизу, стволам III, IV, V, VI пар черепных нервов и барабанному нерву.

*Внутреннее сонное сплетение*, plexus caroticus intemus, продолжается в *пещеристое сплетение*, plexus cavemosus, которое окружает a. carotis interna на участке прохождения ее через sinus cavemosus.

Ветви сплетений распространяются, кроме самой внутренней сонной артерии, также по ее разветвлениям. Из ветвей plexus caroticus intemus следует отметить *глубокий каменистый нерв*, n. petrosus profundus, который присоединяется к *большому каменистому нерву*, n. petrosus major, и вместе с ним образует *нерв крылонёбного канала*, n. canalis pterygoidei, подходящий через одноименный канал к ganglion pterygopalatinum.

Вторая группа симпатических нервов головы, наружная, составляется двумя ветвями верхнего шейного узла, *наружными сонными нервами*, nn. carotici extemi, которые, образовав сплетение вокруг наружной сонной артерии, сопровождают ее разветвления на голове. От этого сплетения отходит стволик к *ушному узлу*, ganglion oticum, от сплетения, сопровождающего лицевую артерию, отходит ветвь к *поднижнечелюстному узлу*, ganglion submandibulare.

Через ветви, входящие в сплетения вокруг сонной артерии и ее ветвей, верхний шейный узел дает волокна к сосудам (вазоконстрикторы) и железам головы: потовым, слезной, слизистым и слюнным, а также к мышцам волос кожи и к мышце, расширяющей зрачок (см. раздел «Орган зрения»), m. dilatator pupillae.

*Центр расширения зрачка* находится в спинном мозге на уровне от 8-го шейного до 2-го грудного сегмента.

*_Органы шеи_* получают нервы от всех трех шейных узлов, кроме того, часть нервов отходит от межузловых участков шейного отдела симпатического ствола, а часть — от сплетений сонных артерий.

Веточки от сплетений следуют по ходу ветвей наружной сонной артерии, носят такие же названия и вместе с ними подходят к органам, в силу чего число отдельных симпатических сплетений равно числу артериальных ветвей.

Из нервов, отходящих от шейной части симпатического ствола, отмечают *гортанно-глоточные ветви*, rami laryngopharyngei, от верхнего шейного узла, которые частью идут с *верхним гортанным нервом*, n. laryngeus superior (ветвь блуждающего нерва), к гортани, частью спускаются к боковой стенке глотки; здесь они вместе с ветвями языкоглоточного, блуждающего и верхнего гортанного нервов образуют *глоточное сплетение*, plexus pharyngeus.

Нисходящая группа ветвей шейной части симпатического ствола представлена *верхним, средним и нижним сердечными шейными нервами*, nn. cardiaci cervicales superior, medius et inferior, отходящими от соответствующих шейных узлов. Шейные сердечные нервы спускаются в грудную полость, где вместе с симпатическими грудными сердечными нервами и ветвями блуждающего нерва участвуют в образовании сердечных сплетений.

Грудной отдел симпатического ствола располагается впереди шеек ребер, прикрыт спереди плеврой. В его состав входят 1012 узлов более или менее треугольной формы. Грудной отдел характеризуется присутствием *белых соединительных ветвей*, rami communicantes albi, соединяющих передние корешки спинномозговых нервов с узлами симпатического ствола.

*_Ветви грудного отдела:_*

[arabic]
. *грудные сердечные нервы*, nn. cardiaci thoracici, отходят от верхних грудных узлов и участвуют в образовании plexus cardiacus (подробное описание сердечных сплетений см. при описании сердца);

. *серые соединительные ветви*, rami communicantes grisei, безмиелнновые — к межреберным нервам (соматическая часть симпатического отдела);

. *легочные ветви*, rami pulmonales, — к легким, образуют легочное сплетение, plexus pulmonalis;

. *аортальные ветви*, rami aortici, образуют *грудное аортальное сплетение*, plexus aorticus thoracicus, частью *пищеводное сплетение*, plexus oesophageus, а также сплетение на грудном протоке (во всех указанных сплетениях принимает участие и n. vagus);

. *большой и малый внутренностные нервы*, nn. splanchnic! major et minor; n. splanchnicus major начинается несколькими корешками, отходящими от 5-9-го грудных узлов, которые идут в медиальном направлении и сливаются на уровне IX грудного позвонка в один общий ствол, проникающий через промежутки между мышечными пучками ножек диафрагмы в брюшную полость, где он входит в состав *чревного сплетения*, plexus coeliacus; n. splanchnicus minor начинается от 10-11-го грудных узлов и также входит в plexus coeliacus, проникая через диафрагму с большим внутренностным нервом. В этих нервах проходят сосудосуживающие волокна, как это видно из того обстоятельства, что при перерезке этих нервов сосуды кишечника сильно переполняются кровью, во *внутренностных нервах*, nn. splanchnici, содержатся волокна, тормозящие движение желудка и кишечника, а также волокна, служащие проводниками ощущений от внутренностей (афферентные волокна симпатической части).

*Поясничный*, или *брюшной, отдел* симпатического ствола состоит из четырех, иногда из трех узлов. Симпатические стволы в поясничном отделе расположены на более близком расстоянии один от другого, чем в грудной полости, так что узлы лежат на переднебоковой поверхности поясничных позвонков вдоль медиального края m. psoas major. *Белые соединительные ветви*, rami communicantes albi, имеются только с двумя или тремя верхними поясничными нервами.

От брюшного отдела симпатического ствола на всем протяжении отходит большое количество ветвей, которые вместе с *большим и малым внутренностными нервами*, nn. splanchnici major et minor, и брюшными отделами блуждающих нервов образуют самое большое непарное *чревное сплетение*, plexus coeliacus.

В формировании чревного сплетения участвуют также многочисленные спинномозговые узлы (C~5~-L~3~), аксоны их нейроцитов (Голуб Д.М., 1963). Оно лежит на передней полуокружности брюшной аорты, позади поджелудочной железы, и окружает начальные части *чревного ствола*, truncus coeliacus, и верхней брыжеечной артерии. Сплетение занимает участок между почечными артериями, надпочечниками и аортальным отверстием диафрагмы и включает парный *чревный узел*, ganglion coeliacum, и иногда непарный *верхний брыжеечный узел*, ganglion mesentericum supenus.

От чревного сплетения отходит ряд небольших парных сплетений к диафрагме, надпочечникам, почкам, а также *яичковое (яичниковое) сплетение*, plexus testicularis (ovaricus), следующие по ходу одноименных артерий. Имеется также ряд непарных сплетений к отдельным органам по стенкам артерий, названия которых они носят. Из последних *верхнее брыжеечное сплетение*, plexus mescntericus superior, иннервирует поджелудочную железу, тонкую и толстую кишку до половины протяжения поперечной ободочной.

Вторым главным источником иннервации органов полости живота является *сплетение на аорте*, plexus aorticus abdominalis, составленное из двух стволов, отходящих от чревного сплетения, и веточек от поясничных узлов симпатического ствола. От аортального сплетения отходит *нижнее брыжеечное сплетение*, plexus mescntericus inferior, для поперечной и нисходящей частей ободочной кишки, сигмовидной и верхних отделов rectum (plexus rectahs superior).

У места расположения plexus mesentencus infenor располагается одноименный узел, ganglion mesentencum inferius. Его постганглионарные волокна идут в тазе в составе nn. hypogastrici.

Аортальное сплетение продолжается вначале в непарное *верхнее подчревное сплетение*, plexus hypogastricus superior, которое у мыса раздваивается и переходит в *нижнее подчревное сплетение*, или *тазовое сплетение*, plexus hypogastricus infenor s. plexus pelvinus.

Волокна, исходящие из верхних поясничных сегментов, по своей функции являются сосудодвигательными (вазоконстрикторами) для полового члена, двигательными для матки и сфинктера мочевого пузыря.

*Крестцовый*, или *тазовый, отдел* имеет обычно четыре узла, располагаясь на передней поверхности крестца вдоль медиального края передних крестцовых отверстий, оба ствола книзу постепенно сближаются друг с другом и затем оканчиваются в одном общем *непарном узле*, ganglion impar, находящемся на передней поверхности копчика. Узлы тазового отдела, как и поясничного, связаны между собой не только продольными, но и поперечными стволиками.

От узлов крестцового отдела симпатического ствола отходит ряд ветвей, которые соединяются с ветвями, отделяющимися от нижнего брыжеечного сплетения, и образуют пластинку, протягивающуюся от крестца к мочевому пузырю; это так называемое *нижнее подчревное*, или *тазовое, сплетение*, plexus hypogastricus inferior s. plexus pelvinus. Сплетение имеет свои узелки — ganglia pelvina. В сплетении различают несколько отделов: 1) *передненижний отдел*, в котором выделяют *верхнюю часть*, иннервирующую мочевой пузырь (plexus vesicalis), и *нижнюю*, снабжающую у мужчин предстательную железу (plexus prostaticus), семенные пузырьки и семявыносящий проток (plexus deferentialis), пещеристые тела (nn. cavemosi penis); 2) *задний отдел сплетения* снабжает прямую кишку (plexus rectales medii et inferiores). У женщин выделяют еще *средний отдел, нижняя часть* которого дает ветви к матке и влагалищу (plexus uterovaginalis), пещеристым телам клитора (nn. cavemosi clitoridis), а *верхняя* — к матке и яичникам.

От узлов крестцового отдела симпатического ствола отходят *соединительные ветви*, rami communicantes, присоединяющиеся к спинномозговым нервам, иннервирующим нижнюю конечность. Эти соединительные ветви составляют соматическую часть симпатического отдела вегетативной нервной системы, иннервирующую нижнюю конечность. В составе rami communicantes и спинномозговых нервов нижней конечности находятся постганглионарные волокна, которые распространяются в сосудах, железах и мышцах волос кожи, а также в скелетной мускулатуре, обеспечивая ее трофику и тонус.

===== ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Парасимпатическая часть (см. рис. <<pic360,360>>) исторически развивается как надсегментарный отдел, и поэтому центры ее располагаются не только в спинном мозге, но и в головном.

====== ЦЕНТРЫ ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ ЧАСТИ

Центральная часть парасимпатического отдела состоит из головного, или *краниального*, отдела и спинномозгового, или *сакрального*, отдела. Некоторые авторы считают, что парасимпатические центры располагаются в спинном мозге не только в области крестцовых сегментов, но и в других отделах его, в частности в пояснично-грудном отделе между передним и задним рогом, в так называемой интермедиальной зоне. Центры дают начало эфферентным волокнам передних корешков, вызывающих расширение сосудов, задержку потоотделения и торможение сокращения непроизвольных мышц волос в области туловища и конечностей.

*_Краниальный отдел_* состоит из центров, заложенных в среднем мозге (мезэнцефалическая часть) и в ромбовидном мозге — в мосте и продолговатом мозге (бульбарная часть).

[arabic]
. *_Мезэнцефалическая часть_* представлена *добавочным ядром глазодвигательного нерва,* nucleus accessorius n. oculomotorii, и срединным непарным ядром, за счет которых иннервируется мускулатура глаза — m. sphincter pupillae и m. ciliaris.

. *_Бульбарная часть_* представлена *верхним слюноотделительным ядром лицевого нерва* (точнее, промежуточного), nucleus salivatorius superior n. facialis (n. intermedius), *нижним слюноотделительным ядром языкоглоточного нерва,* nucleus salivatorius inferior n. glossopharyngei, и *дорсальным ядром блуждающего нерва,* nucleus dorsalis n. vagi.

*_Сакральный отдел._* Парасимпатические центры лежат в спинном мозге, в *срединнолатеральной субстанции бокового рога спинного мозга,* substantia intermediolateralis, на уровне 2-4-го крестцовых сегментов.

====== ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ ЧАСТИ

Периферическая часть краниального отдела парасимпатической системы представлена: 1) *преганглионарными волокнами,* идущими в составе III, VII, IX и X пар черепных нервов (возможно, и в составе I и XI); 2) *терминальными узлами,* расположенными вблизи органов (*ресничный, крылонёбный, поднижнечелюстной и ушной,* ganglia ciliare, pterygopalatinum, submandibulare, oticum), и 3) *постганглионарными волокнами;* постганглионарные волокна или имеют самостоятельный ход, как, например, *короткие ресничные нервы,* nn. ciliares breves, отходящие от ресничного узла, или идут в составе постганглионарных волокон, отходящих от ganglion oticum и идущих в составе *ушно-височного нерва,* n. auriculotemporalis. Некоторые авторы пишут о том. что парасимпатические волокна выходят также и из других сегментов спинною мозга и идут через передние корешки, направляясь к стенкам туловища и конечностей.

Периферическая часть *сакрального отдела* парасимпатической системы представлена волокнами, которые в составе передних корешков 2-4-го крестцовых нервов и далее в составе их передних ветвей, образующих plexus sacrahs (анимальное сплетение), входят в малый таз. Здесь они отделяются oт сплетения и в виде *внутренностных тазовых нервов,* nn. splanchnici pelvim, направляются к *нижнему подчревному сплетению,* plexus hypogastricus inferior, иннервируя вместе с ним тазовые внутренности: прямую кишку с colon sigmoidеum, мочевой пузырь, наружные и внутренние половые органы. Раздражение nn. splanchnici pelvini вызывает сокращение прямой кишки и мочевого пузыря (m. detrusor vesicae) с расслаблением их сфинктеров. Волокна симпатического надчревного сплетения одерживают опорожнение этих органов, они же возбуждают сокращение матки, тогда как nn. splanchnici pelvini его тормозят. Nn. splanchnici pelvini содержат в себе еще сосудорасширяющие волокна (nn. erigentes) для corpora cavernosa penis et clitoridis, обеспечивающие эрекцию. Парасимпатические волокна, отходящие от сакрального отдела спинного мозга, идут в тазовые сплетения не только в составе nn. erigentes и nn. splanchnici pelvini, но и в составе n. pudendus (преганглионарные волокна). Половой нерв является сложным нервом, содержащим, кроме анимальных волокон, также и вегетативные (симпатические и парасимпатические), входящие в нижнее подчревное сплетение. Симпатические волокна, отходящие от узлов крестцового отдела симпатического ствола в качестве постганглионарных, присоединяются к половому нерву в полости малого таза и проходят через нижнее подчревное сплетение к тазовым органам.

К парасимпатической нервной системе относится и так называемая *интрамуральная (внутристеночная) нервная система*.

В стенках ряда полостных органов находятся нервные сплетения, содержащие мелкие узлы (терминальные) с ганглиозными клетками и безмиелиновыми волокнами, — ганглиозно-сетевидная, или интрамуральная, система.

Интрамуральная система особенно выражена в пищеварительном тракте, где она представлена несколькими сплетениями.

[arabic]
. *Мышечно-кишечное сплетение*, plexus myentericus, — между продольной и кольцевой мускулатурой пищеварительной трубки.

. *Подслизистое сплетение,* plexus submucosus, находящееся в подслизистом слое. Последнее переходит в сплетение желез и ворсинок.

К периферии от названных сплетений располагается диффузная нервная сеть. К сплетениям подходят нервные волокна от симпатической и парасимпатической систем. В интрамуральных сплетениях происходит переключение предузловых волокон парасимпатической системы на послеузловые. Интрамуральные сплетения, как и экстраорганные сплетения полостей туловища, являются по своему составу смешанными. В последнее время в интрамуральных сплетениях пищеварительного тракта обнаружены и клетки симпатической природы.

===== КРАТКИЙ ОБЗОР ВЕГЕТАТИВНОЙ ИННЕРВАЦИИ ОРГАНОВ

*_Иннервация глаза._* В ответ на зрительные раздражения, идущие от сетчатки, осуществляются конвергенция и аккомодация зрительного аппарата.

Конвергенция глаз — сведение зрительных осей обоих глаз на рассматриваемом предмете — происходит рефлекторно, путем сочетанного сокращения поперечнополосатых мышц глазного яблока. Этот рефлекс, необходимый для бинокулярного зрения, связан с аккомодацией глаза — способностью глаза ясно видеть предметы, находящиеся на различных расстояниях. Она зависит от сокращения мышц глаза — m. ciliaris и m. sphincter pupillae. Поскольку деятельность гладкой мускулатуры глаза осуществляется совместно с сокращением его поперечнополосатых мышц, вегетативная иннервация глаза будет рассмотрена вместе с анимальной иннервацией его двигательного аппарата.

*_Афферентным путем_* от мышц глазного яблока (проприоцептивная чувствительность) являются, по данным одних авторов, сами анимальные нервы, иннервирующие данные мышцы (III, IV, VI черепные нервы), по данным других — *глазной нерв,* n. ophthalmicus (n. trigemini).

Центры иннервации мышц глазного яблока — ядра III, IV, и VI пар. Эфферентный путь — III, IV и VI черепные нервы. Конвергенция глаз осуществляется, как указывалось, путем сочетанного сокращения мышц обоих глаз. Надо иметь в виду, что изолированных движений одного глазного яблока вообще не существует. В любых произвольных и рефлекторных движениях всегда участвуют оба глаза.

Эта возможность сочетанного движения глазных яблок (взора) обеспечивается особой системой волокон, связывающей между собой ядра III, IV и VI нервов и носящей название *медиального продольного пучка.*

Медиальный продольный пучок начинается от ядра в ножках мозга, соединяется с ядрами III, IV, VI нервов при помощи коллатералей и направляется по мозговому стволу вниз в спинной мозг, где заканчивается, по-видимому, в клетках передних рогов верхних шейных сегментов. Благодаря этому движения глаз сочетаются с движениями головы и шеи.

Иннервация гладких мышц глаза (m. sphincter pupillae и m. ciliaris) происходит за счет парасимпатической системы, иннервация m. dilatator pupillae — за счет симпатической. Афферентными путями вегетативной системы являются *глазодвигательный нерв,* n. oculomotorius, и *глазной нерв,* n. ophthalmicus.

*_Эфферентная парасимпатическая иннервация._* Преганглионарные волокна идут из добавочного ядра глазодвигательного нерва (мезэнцефалический отдел парасимпатической нервной системы) в составе n. oculomotorius и по его radix oculomotoria достигают ganglion ciliare (рис. <<pic362,362>>), где и оканчиваются. В ресничном узле начинаются постганглионарные волокна, которые через *короткие ресничные нервы,* nn. ciliares breves, доходят до ресничной мышцы и сфинктера зрачка. _Функция:_ сужение зрачка и аккомодация глаза к дальнему и близкому видению.

[[pic362]]
[caption="Рис. 362. "]
.Ресничный узел (схема). 1 - r. communleans albus; 2 - gangl. cervicale superius; 3 - a. ophthalmica; 4 - r. sympathicus от gangl. ciliare; 5 - gangl. ciliare; 6 - n. nasociliaris; 7 - n. oculomotorius; 8 - radix oculomotorius (парасимпатические преганглионарные волокна); 9 - nn. ciliares breves
image::image408.jpeg[]

*_Эфферентная симпатическая иннервация._* Преганглионарные волокна идут из клеток substantiae intermediolateralis боковых рогов последнего шейного и двух верхних грудных сегментов (C~8~-Th~2~, centrum ciliospinale), выходят через две верхние грудные rami communicantes albi, проходят в составе шейного отдела симпатического ствола и оканчиваются в верхнем шейном узле. Постганглионарные волокна идут в составе *внутреннего сонного нерва,* n. caroticus intemus, в полость черепа и вступают во *внутреннее сонное сплетение,* plexus caroticus intemus, и *глазное сплетение,* plexus ophtalmicus, после этого часть волокон проникает в ramus communicans, соединяющуюся с n. nasociliaris, и в nervi ciliares longi, а часть направляется к ресничному узлу, через который проходит, не прерываясь, в nervi ciliares breves. И те, и другие симпатические волокна, проходящие через длинные и короткие ресничные нервы, направляются к дилататору зрачка. _Функция:_ расширение зрачка, а также сужение сосудов глаза.

[[pic363]]
[caption="Рис. 363. "]
.Крылонёбный узел (схема). 1 - n. maxilIans; 2 — n. petrosus major; 3 — n. petrosus profundus; 4 - nn. palatini; 5 — nn. nasales postenores; 6 — n. zygomaticus
image::image409.jpeg[]

*_Иннервация желез_* — слезной и слюнных. *_Афферентным путем_* для слезной железы является *слезный нерв,* n. lacrimalis (ветвь глазного нерва от тройничного нерва), для поднижнечелюстной и подъязычной — *язычный нерв,* n. lingualis (ветвь нижнечелюстного нерва от тройничного нерва) и *барабанная струна,* chorda tympani (ветвь промежуточного нерва), для околоушной — *ушно-височный нерв,* n. auriculotemporalis, и *языкоглоточный нерв,* n. glossopharyngeus.

*_Эфферентная парасимпатическая иннервация слезной железы._* Центр лежит в верхнем отделе продолговатого мозга и связан с ядром промежуточного нерва (*верхнее слюноотделительное ядро,* nucleus salivatorius superior). Преганглионарные волокна идут в составе *промежуточного нерва,* n. intermedins, далее — *большого каменистого нерва,* n. petrosus major, до *крылонёбного узла,* ganglion pterygopalatinum (рис. <<pic363,363>>). Отсюда начинаются постганглионарные волокна, которые в составе *верхнечелюстного нерва,* n. maxillaris, и далее его *ветви, скулового нерва,* n. zygomaticus, через связи со *слезным нервом,* n. lacrimalis, достигают слезной железы.

*_Эфферентная парасимпатическая иннервация поднижнечелюстной и подъязычной желез._* Преганглионарные волокна идут от *нижнего слюноотделительного ядра,* nucleus salivatorius superior, в составе n. intermedins, далее chorda tympani и n. lingualis до ganglion submandibulare, откуда начинаются постганглионарные волокна, достигающие желез.

*_Эфферентная парасимпатическая иннервация околоушной железы._* Преганглионарные волокна идут от *нижнего слюноотделительного ядра,* nucleus salivatorius inferior, в составе *языкоглоточного нерва,* n. glossopharyngeus, далее *барабанного нерва,* n. tympanicus, n. petrosus minor до ganglion oticum (рис. <<pic364,364>>). Отсюда начинаются постганглионарные волокна, идущие к железе в составе n. auriculotemporalis. _Функция:_ усиление секреции слезной и названных слюнных желез, расширение сосудов желез.

[[pic364]]
[caption="Рис. 364. "]
.Ушной узел (схема). 1 — n. mandibulans; 2 — n. petrosus minor; 3 — n. aunculotemporahs; 4 — a. memngea media; 5 — симпатические волокна
image::image410.jpeg[]

*_Эфферентная симпатическая иннервация всех названных желез._* Преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шейном узле симпатического ствола.

Постганглионарные волокна начинаются в названном узле и доходят до слезной железы в составе внутреннего сонного сплетения, plexus caroticus intemus, до околоушной — в составе наружного сонного сплетения, plexus caroticus extemus, и до поднижнечелюстной и подъязычной желез — через *наружное сонное сплетение,* plexus caroticus extemus, и затем через *лицевое сплетение,* plexus facialis. _Функция:_ задержка отделения слюны (сухость во рту), слезотечение (влияние нерезкое).

*_Иннервация сердца_* (рис. <<pic365,365>>). *_Афферентные пути_* от сердца идут в составе n. vagus, а также в среднем и нижнем шейных и грудных сердечных симпатических нервах. При этом по симпатическим нервам проводится чувство боли, а по парасимпатическим — все остальные афферентные импульсы.

*_Эфферентная парасимпатическая иннервация._* Преганглионарные волокна начинаются в дорсальном вегетативном ядре блуждающего нерва и идут в составе последнего, его сердечных ветвей (rami cardiaci n. vagi) и сердечных сплетений до внутренних узлов сердца, а также узлов околосердечных полей. Постганглионарные волокна исходят от этих узлов к мышце сердца. _Функция:_ торможение и угнетение деятельности сердца, сужение венечных артерий.

*_Афферентная симпатическая иннервация._* Преганглионарные волокна начинаются из боковых рогов спинного мозга четырех-пяти верхних грудных сегментов, выходят в составе соответствующих rami commumcantes albi и проходят через симпатический ствол до пяти верхних грудных и трех шейных узлов. В этих узлах начинаются постганглионарные волокна, которые в составе сердечных нервов (nn. cardiaci cervicales superior, medius et inferior и nn. cardiaci thoracici) достигают сердечной мышцы. Перерыв осуществляется только в *звездчатом узле*, ganglion stellatum. Сердечные нервы содержат в своем составе преганглионарные волокна, которые переключаются на постганглионарные в клетках сердечного сплетения. _Функция:_ усиление работы сердца (это установил И.П. Павлов в 1888 г., назвав симпатический нерв усиливающим) и ускорение ритма (это впервые установил И.Ф. Цион в 1866 г.), расширение венечных сосудов.

[[pic365]]
[caption="Рис. 365. "]
.Схема иннервации сердца. 1 — кора мозга; 2 — hypothalamus; 3 - medulla oblongata; 4 — n. vagus; 5 — ganglion stellatum; 6 - ganglion thor II. A - ядро сердечных волокон блуждающего нерва в продолговатом мозге. Th~1~, Th~2~ - сегменты спинного мозга, в которых расположены клетки, отдающие симпатические нервные волокна к сердцу. Сплошные линии — преганглионарные волокна блуждающего и симпатического нервов, пунктирные - постганглионарные волокна блуждающего нерва в сердце, прерывистые линии - постганглионарные симпатические волокна, идущие к сердцу. Стрелками показано направление влияния коры мозга, передаваемое через гипоталамус на ядра блуждающего нерва и симпатические центры
image::image411.jpeg[]

*_Иннервация легких и бронхов. Афферентными путями_* от висцеральной плевры являются легочные ветви грудного отдела симпатического ствола, от париетальной плевры — *межреберные нервы*, nn. intercostales, и *диафрагмальный нерв*, n. phrenicus, от бронхов — *блуждающий нерв*, n. vagus.

*_Эфферентная парасимпатическая иннервация._* Преганглионарные волокна начинаются в дорсальном вегетативном ядре блуждающего нерва и идут в составе последнего и его легочных ветвей к узлам легочного сплетения, plexus pulmonalis, а также к узлам, расположенным по ходу трахеи, бронхов и внутри легких. Постганглионарные волокна направляются от этих узлов к мускулатуре и железам бронхиального дерева. _Функция:_ сужение просвета бронхов и бронхиол и выделение слизи.

*_Эфферентная симпатическая иннервация._* Преганглионарные волокна выходят из боковых рогов спинного мозга верхних грудных сегментов (Th~2-4~) и проходят через соответствующие rami communicantes albi и симпатический ствол к звездчатому и верхним грудным узлам. От последних начинаются постганглионарные волокна, которые проходят в составе легочного сплетения к бронхиальной мускулатуре и кровеносным сосудам. _Функция:_ расширение просвета бронхов.

*_Иннервация желудочно-кишечного тракта (до сигмовидной кишки), поджелудочной железы, печени._* _Афферентные пути_ от указанных органов идут в составе n. vagus, nn. splanohnicus major et minor, plexus hepaticus, plexus coeliacus, грудных и поясничных спинномозговых нервов и в составе n. phrenicus.

*_Эфферентная парасимпатическая иннервация._* Преганглионарные волокна из дорсального вегетативного ядра блуждающего нерва проходят в составе последнего до терминальных узлов, находящихся в толще названных органов. В кишечнике — это клетки кишечных сплетений (*мышечно-кишечное сплетение*, plexus mesentericus, *подслизистое сплетение*, plexus submucosus). Постганглионарные волокна идут от этих узлов к гладким мышцам и железам. _Функция:_ усиление перистальтики желудка, чувство тошноты и голода, усиление перистальтики кишечника и желчного пузыря. расширение сосудов. В составе блуждающего нерва имеются волокна, возбуждающие и тормозящие секрецию.

*_Эфферентная симпатическая иннервация._* Преганглионарные волокна выходят из боковых рогов спинного мозга 5-12-го грудных сегментов, идут по соответствующим rami communicantes albi в симпатический ствол и далее без перерыва в составе nn. splanchnici majores (VI—IX) до промежуточных узлов, участвующих в образовании чревного, верхнего и нижнего брыжеечных сплетений (ganglia coeliaca и ganglion mesentericum superius et inferius). Отсюда возникают постганглионарные волокна, идущие в составе plexus coeliacus и plexus mesentericus superior к печени, pancreas, к тонкой кишке и к толстой до середины colon transversum; левая половина colon transversum и colon descendens иннервируется из plexus mesentericus inferior. Указанные сплетения снабжают мускулатуру и железы названных органов. _Функция:_ замедление перистальтики желудка, кишечника и желчного пузыря, сужение просвета кровеносных сосудов и угнетение секреции желез. По симпатическим нервам передается чувство боли от органов желудочно-кишечного тракта (до сигмовидной кишки), поджелудочной железы и печени.

Нужно заметить, что задержка движений желудка и кишечника достигается также и тем, что симпатические нервы вызывают активное сокращение сфинктеров: sphincter pylori, сфинктеры кишечника и др.

*_Иннервация сигмовидной и прямой кишки и мочевого пузыря. Афферентные пути_* идут в составе *нижнего брыжеечного сплетения*, plexus mesentericus inferior, верхнего и *нижнего поджелудочных сплетений*, plexus hypogastricus superior et inferior, и в составе *внутренностных тазовых нервов*, nn. splanchnici pelvini.

*_Эфферентная парасимпатическая иннервация._* Преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах 2-4-го крестцовых сегментов спинного мозга и выходят в составе соответствующих передних корешков спинномозговых нервов. Далее они идут в виде nn. splanchnici pelvini до внутриорганных узлов названных отделов толстой кишки и околоорганных узлов мочевого пузыря. В этих узлах начинаются постганглионарные волокна, которые достигают гладкой мускулатуры названных органов. _Функция:_ возбуждение перистальтики сигмовидной и прямой кишки, расслабление m. sphincter ani intemus, сокращение m. detrusor vesicae и расслабление m. sphincter vesicae.

*_Эфферентная симпатическая иннервация._* Преганглионарные волокна идут от боковых рогов поясничного отдела спинного мозга через соответствующие передние корешки в rami communicantes albi, проходят, не прерываясь, через симпатический ствол и достигают ganglion mesentericum inferius. Здесь начинаются постганглионарные волокна, идущие в составе nn. hypogastrici до гладкой мускулатуры названных органов. _Функция:_ задержка перистальтики сигмовидной и прямой кишки и сокращение внутреннего сфинктера прямой кишки. В мочевом пузыре симпатические нервы вызывают расслабление m. detrusor vesicae и сокращение сфинктера мочевого пузыря.

*_Иннервация половых органов:_* симпатическая — см. «Симпатический ствол», парасимпатическая — см. «Периферический отдел парасимпатической системы». Иннервация других внутренних органов приводится после их описания.

*_Иннервация кровеносных сосудов._* Степень иннервации артерий, капилляров и вен неодинакова. Артерии, у которых более развиты мышечные элементы в tunica media, имеют более обильную иннервацию, вены — менее обильную, v. cava inferior и v. portae занимают промежуточное положение.

Более крупные сосуды, расположенные внутри полостей тела, получают иннервацию от ветвей симпатического ствола, ближайших сплетений вегетативной нервной системы и прилежащих спинномозговых нервов; периферические же сосуды стенок полостей и сосуды конечностей получают иннервацию от проходящих поблизости нервов. Нервы, подходящие к сосудам, идут сегментарно и образуют периваскулярные сплетения, от которых отходят волокна, проникающие в стенку и распределяющиеся в адвентиции (tunica externa) и между последней и tunica media. Волокна иннервируют мышечные образования стенки, имея различную форму окончаний. В настоящее время доказано наличие рецепторов во всех кровеносных и лимфатических сосудах.

Первый нейрон афферентного пути сосудистой системы лежит в спинномозговых узлах или узлах вегетативных нервов (nn. splanchnici, n. vagus); далее он идет в составе кондуктора интероцептивною анализатора (см. «Интероцсптнвпый анализатор»), сосудодвигательный центр лежит в продолговатом мозге. К регуляции кровообращения имеют отношение globus pallidus, таламус, a также серый бугор. Высшие центры кровообращения, как и всех вегетативных функций, заложены в коре моторной зоны головного мозга (лобная доля), а также впереди и позади нее. Корковый конец анализатора сосудистых функций располагается, по-видимому, в разных отделах коры. Нисходящие связи головного мозга со стволовыми и спинальными центрами осуществляются, по-видимому, пирамидными и экстрапирамидными трактами.

Замыкание рефлекторной дуги может происходить на всех уровнях центральной нервной системы, а также в узлах вегетативных сплетений (собственная вегетативная рефлекторная дуга).

Эфферентный путь вызывает вазомоторный эффект — расширение или сужение сосудов. Сосудосуживающие волокна проходят в составе симпатических нервов, сосудорасширяющие волокна идут в составе всех парасимпатических нервов краниального отдела вегетативной нервной системы (III, VII, IX, X), в составе передних корешков спинномозговых нервов (признается не всеми) и парасимпатических нервов сакрального отдела (nn. splanchnici pelvini).

==== ЕДИНСТВО ВЕГЕТАТИВНОЙ И АНИМАЛЬНОЙ ЧАСТЕЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Необходимо помнить, что вегетативная нервная система есть часть единой нервной системы. Поэтому в целостном организме постоянно наблюдается сочетанная деятельность вегетативной и анимальной частей нервной системы с вовлечением центров, находящихся на различных уровнях нервной системы.

Рассмотрим такую сочетанную деятельность на примере регуляции акта мочеиспускания.

В едином акте мочеиспускания участвуют _непроизвольные мышцы_ (m. detrusor vesicae и m. sphincter vesicae), иннервируемые вегетативными нервами, и _произвольная_ (m. sphincter urdthrae), иннервируемая анимальными. При этом вытеснитель мочи сокращается, а оба сфинктера расслабляются, хотя каждый из них иннервируется из разных частей нервной системы; сфинктер пузыря — из _вегетативной,_ а сфинктер мочеиспускательного канала — из _анимальной._ Это происходит благодаря наличию общего центра координации в головном мозге, поскольку вегетативная и анимальная части составляют единую нервную систему.

В интеграции анимальной и вегетативной нервной системы большую роль играет лимбическая система (см. подраздел «Базальные ядра полушарий» в разделе «Головной мозг»).

*_Зоны Захарьина — Геда._* В настоящее время имеются сведения об афферентной иннервации внутренностей анимальной нервной системой, что отмечалось выше. Возможно, этим объясняется давно известный симптом отраженных болей, наблюдаемый в клинической практике. Заболевания некоторых внутренних органов постоянно сопровождаются отраженными болями в определенных местах кожи. Таковы, например, боли в левой лопатке и левой руке при стенокардии, боли между лопатками при язве желудка, боли в правой подвздошной ямке при аппендиците и др. Эти боли локализуются в определенных кожных сегментах, соответствующих тем сегментам спинного мозга, куда поступают афферентные (чувствительные) волокна из пораженного внутреннего органа.

[[pic366]]
[caption="Рис. 366. "]
.Зоны отраженных болей (эоны Захарьина — Геда) при заболеваниях внутренних органов. 1 — легкие; 2 — печень (капсула); 3 — желудок (поджелудочная железа); 4 — печень; 5 — почки; 6 — тонкая кишка; 7 — мочевой пузырь; 8 — мочеточник; 9 — сердце; 10 — кишечник; 11 — легкие и бронхи; 12 — мочеполовые органы; 13 — матка
image::image412.jpeg[]

Такие кожные сегменты, или зоны, называются зонами Захарьина — Геда по именам описавших их авторов. Приводим схему расположения этих зон (рис. <<pic366,366>>). Знание зон Захарьина — Геда помогает судить по болям в наружных покровах тела о состоянии внутренних органов. Возможно, что зоны Захарьина — Геда обусловливают воздействие на внутренние органы применяемых в китайской медицине прижиганий или иглоукалывания (акупунктура) в определенные точки на поверхности тела, а также массажа.

*Сегментарная иннервация органов.* Внутриорганные нервы паренхиматозных органов распределяются, как и сосуды, соответственно сегментам органов. Так, в легких различают 10 нервных сегментов. В печени число их значительно варьирует и может достигать 8. В почке отмечаются 5 сегментов иннервации.

=== ОБЩИЙ ОБЗОР ОСНОВНЫХ ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Как уже отмечалось, интеграция организма в единое целое осуществляется нейрогуморальной регуляцией при ведущей роли нервной системы. Нервная система обеспечивает и единство организма и среды. Рассмотрим морфологическую основу этой интеграции.

В основе деятельности нервной системы лежит рефлекторная дуга. *Короткая рефлекторная дуга* (см. рис. <<pic285,285>>) построена следующим образом. На первом этапе развития центральной нервной системы, когда не было еще головного мозга, рефлекторная дуга замыкалась только в пределах туловищного мозга. Как отражение этого этапа у человека сохранился собственный аппарат спинного мозга, построенный по принципу трехчленной рефлекторной дуги.

_Первый (афферентный, чувствительный) нейрон_ этой дуги представлен клочками спинномозгового узла, периферические отростки которых идут в составе нервов от органов и тканей, где начинаются рецепторами, а центральные входят в составе задних корешков в спинной мозг. Каждый центральный отросток, войдя в белое вещество спинного мозга, Т-образно разделяется на две ветви — восходящую и нисходящую, от которых, в свою очередь, отходит несколько боковых веточек (коллатералей). Все эти веточки заканчиваются в задних рогах и substantia intermedia centralis серого вещества нескольких соседних сегментов. Лежащие здесь клетки являются _вторым (вставочным) нейроном_ простой рефлекторной дуги. Отростки их также делятся на восходящую и нисходящую ветви с боковыми коллатералями, заканчивающимися на клетках передних рогов в пределах нескольких соседних сегментов. Клетки передних рогов составляют _третий (эфферентный, двигательный) нейрон,_ отросток его выходит из спинного мозга в составе передних корешков и далее в составе нервов достигает эффекторов.

В результате такого строения простой рефлекторной дуги один чувствительный нейрон вступает в связь с несколькими промежуточными нейронами, а через их разветвления — с еще большим числом двигательных нейронов, вследствие чего раздражение из одной точки тела может передаваться не только на соответствующий сегмент, но и на ряд ближайших. Благодаря этому простой рефлекс может стать более распространенным, с вовлечением в ответную реакцию большой группы мышц.

В спинном мозге человека имеются и _двучленные дуги,_ лишенные промежуточного нейрона (см. рис. <<pic359,359>>). Примером может служить сухожильный коленный рефлекс, вызываемый постукиванием молоточком по ligamentum patellae при согнутой в коленном суставе ноге. В этом случае раздражение передается с сухожильного рецептора на периферический отросток лежащего в спинномозговом ганглии чувствительного нейрона, центральный отросток которого, вступив в составе задних корешков в спинной мозг, достигает серого вещества переднего рога, где и заканчивается на его клетках. Последние образуют второй, двигательный, нейрон, отросток которого в составе переднего корешка и далее мышечного нерва доходит до заложенного в мышцах эффектора. В результате в ответ на постукивание молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра наблюдаются ее сокращение и рефлекторное разгибание голени. Трехчленная дуга считается сравнительно новым приобретением животных, а двучленный рефлекторный аппарат спинного мозга является филогенетически более древним аппаратом. На его базе с возникновением головного мозга стал развиваться более молодой проводниковый аппарат, связывающий спинной мозг с развивающимся головным.

По мере развития головного мозга возникают и разрастаются двусторонние связи спинного мозга с головным, вследствие чего с возникновением каждого нового этажа последнего увеличивается число связанных с ним афферентных и эфферентных нейронов. Рефлекторная дуга усложняется, так что вместо одного нейрона в каждой ее части появляются цепи нейронов, образующих афферентные и эфферентные проводящие пути. Следовательно, проводящими путями в нервной системе называются тесно расположенные одно возле другого нервные волокна, соединяющие различные отделы ее и объединенные в системы пучков, характеризующиеся общностью строения и функции. С помощью проводящих путей и достигаются единство организма и его связь со средой. Чтобы понять их строение, нужно учитывать основные этапы эволюции центральной нервной системы, последовательное развитие отделов головного мозга (см. «Филогенез»). У человека существуют одновременно и старые, и новые (более ранние и более поздние) проводящие пути, благодаря которым спинной мозг оказывается связанным со всеми отделами головного мозга.

[arabic]
. *_С продолговатым мозгом:_*
[none]
.. а) *восходящие — тонкий пучок*, fasciculus gracilis, и *клиновидный пучок*, fasciculus cuneatus, идущие от спинномозговых ганглиев через задние канатики спинного мозга до соименных ядер продолговатого мозга, *тонкого ядра*, nucleus gracilis, и *клиновидного ядра*, nucleus cuneatus;

.. б) *нисходящие* — от ядер, имеющих отношение к равновесию и координации движений, до передних рогов спинного мозга — *преддверно-спинномозговой путь*, tractus vestibulospinalis, *ретикуло-спинномозговой путь*, tractus reticulospinal is, и *оливоспинномозговой путь*, tractus olivospinalis.

. *_С мозжечком:_*
[none]
.. а) *восходящие — задний спинно-мозжечковый путь*, tractus spinocerebellaris, и *передний спинно-мозжечковый путь*, tractus spinocerebellaris anterior; они заканчиваются в коре древней части мозжечка, т. е. в черве; из них задний состоит из отростков клеток *грудных ядер*, nucleus thoracicus, задних рогов на своей стороне и входит в мозжечок в составе нижних его ножек — прямой спинно-мозжечковый путь; передний состоит из отростков клеток *центрального промежуточного вещества*, substantia intermedia centralis, своей и противоположной стороны; он поднимается до среднего мозга и входит в мозжечок в составе его верхних ножек; его волокна переходят на противоположную сторону, образуя перекрещенный спинно-мозжечковый путь;

.. б) *нисходящие* — от мозжечка к спинному мозгу через средний мост и продолговатый мозг.

. *_Со средним мозгом:_*
[none]
.. а) *восходящие — спинно-покрышечный путь*, tractus spinotectalis, идущий от задних рогов через ствол мозга до *крыши*, tectum, среднего мозга; на пути он перекрещивается в commissura alba спинного мозга;

.. б) *нисходящие* (к передним рогам) — *покрышечно-спинномозговой путь*, tractus tectospinalis, — от крыши среднего мозга — и *красноядерно-спинномозговой путь*, tractus rubrospinalis, — от красного ядра.

. *_С передним мозгом:_*
[none]
.. а) *восходящие* идут от клеток nucleus proprtus задних рогов спинного мозга к таламусу — *латеральный* и *передний спинно-таламические пучки*, tractus spinothalamicus lateralis et anterior, и перекрещиваются на своем пути в *белой спайке*, commissura alba, спинного мозга;

.. б) *нисходящие — бугорно-спинномозговой путь*, tractus thalamospinalis, — от таламуса к передним рогам спинного мозга.
+
С передним мозгом связаны и пути, идущие от нижележащих отделов головного мозга: *медиальная петля*, lemniscus medialis, — идет от ядер fasciculus gracilis et cuneatus продолговатого мозга к таламусу, перекрещиваясь на пути в *перекресте петель*, decussatio lemniscorum.

. С развитием коры большого мозга возникают ее связи с нижележащими отделами, над которыми она становится надстройкой. У человека имеются:
[none]
.. а) *восходящие — бугорково-корковый путь*, tractus thalamocoriicalis, от таламуса к коре большого мота;

.. б) *нисходящие — пирамидный путь*, tractus pyramidalis, - от коры большого мозга к ядрам черепных нервов, заложенным в мозговом стволе, — *корково-ядерный путь*, tractus corticonuclearis, и к передним рогам спинного мозга — *корково-спинномозговой путь*, tractus corticospinahs (pyramidalis). Чем более развита кора большого мозга, тем более развиты и исходящие из нее пирамидные пути, достигающие наивысшего развития у человека соответственно наивысшему развитию у него новой коры.

Кроме названных основных пучков нервных волокон, возникают и другие пути, связывающие отдельные части спинною и головного мозга между собой. Благодаря им устанавливается единство всей нервной системы.

==== СХЕМА ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Проводящие пути с точки зрения направления проведения импульса могут быть разделены на две группы - афферентные и эфферентные. Афферентные проводящие пути составляют среднее звено — кондуктор того или иного анализатора, поэтому часть их будет рассмотрена вместе с соответствующими анализаторами (см. раздел «Органы чувств»),

===== АФФЕРЕНТНЫЕ (ВОСХОДЯЩИЕ) ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Поскольку организм получает раздражение как из внешней среды, так и из внутренней, имеются пути, несущие импульсы от рецепторов, воспринимающих внешние раздражения, и от рецепторов, воспринимающих внутренние раздражения.

====== ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ОТ РЕЦЕПТОРОВ ВНЕШНИХ РАЗДРАЖЕНИЙ

Рецепторы, воспринимающие внешние раздражения, называются _экстероцепторами._ На ранних стадиях эволюции они были заложены главным образом в наружных покровах тела, что необходимо для восприятия внешних раздражений, почему и у человека они развиваются в процессе эмбриогенеза из наружного зародышевого листка — эктодермы. Исключением является _орган вкуса,_ тесно связанный функционально с пищеварительной системой и поэтому развивающийся из энтодермы (эпителия глоточных карманов). В дальнейшем с усложнением организации животных и усложнением их образа жизни те из экстероцепторов, которые имели жизненно важное значение, начали усиленно развиваться и усложняться в своей организации, приобретая строение особых органов, воспринимающих раздражения, источники которых находятся на определенном расстоянии от организма и потому называются дистантными. Это — рецепторы слуха, зрения и обоняния. Остальные рецепторы наружных покровов остались заложенными в коже, составляя периферическую часть кожного анализатора. Проводящие пути от рецепторов звука, света, вкуса и обоняния будут рассмотрены при описании соответствующих анализаторов в разделе «Органы чувств». Здесь будут описаны проводящие пути кожного анализатора.

====== ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ КОЖНОГО АНАЛИЗАТОРА

Афферентные волокна кожного анализатора несут в кору большого мозга тактильные раздражения, чувство стереогноза (узнавание предмета на ощупь), болевые и температурные раздражения. В связи с этим их можно разбить на несколько групп (рис. <<pic367,367>>).

[[pic367]]
[caption="Рис. 367. "]
.Схема чувствительных путей. 1, 6 — tr. spinocerebellaris anterior; 2, 5 — tr. spinocerebellaris posterior; 3 — nucl. gracihs; 4 — nucl. cuneatus; 7 — radix ventralis; 8 — gangl. spinale; 9 — radix dorsalis; 10 — medulla spinalis; 11 — n. spinalis; 12 — fasc. cuneatus; 13 — fasc. gracihs; 14, 18 — tr. spinothalamici anterior et lateralis; 15 — medulla oblongata; 16 — lemniscus medialis; 17 — pedunculus cerebellaris inferior; 19 — fossa rhomboidea; 20 — tectum mesencephali; 21 — pedunculus cerebri; 22 — thalamus; 23 — fasc. thalamocorticales
image::image413.png[]

*_Проводящие пути тактильной чувствительности кожи_* (чувство осязания). *Узелково-спинно-бугорно-корковый тракт,* tractus gangliospinothalamocorticalis. Рецептор находится в толще кожи. Кондуктор состоит из трех нейронов. Клеточное тело _первого нейрона_ помещается в спинномозговом узле, который представляет собой скопление клеток периферических нейронов всех видов чувствительности. Отходящий от клеток этого узла отросток делится на две ветви, из которых периферическая идет в составе кожного нерва от рецептора, а центральная в составе заднего корешка идет в задние канатики спинного мозга, где, в свою очередь, делится на восходящую и нисходящую ветви.

Концевые разветвления и коллатерали одной части волокон заканчиваются в задних рогах спинного мозга в substantia gelatmosa (эта часть тракта носит название *узелково-спинномозговой тракт,* tractus gangliospinalis), другая часть восходящих волокон не заходит в задние рога, а идет в задних канатиках спинного мозга и достигает в составе fasciculus gracilis и cuneatus соименных ядер продолговатого мозга, nucleus gracilis и nucleus cuneatus (эта часть тракта называется *узелково-луковичный путь,* tractus gangliobulbaris).

В задних рогах спинного мозга и в названных ядрах продолговатого моша помещается клеточное тело второго нейрона. Аксоны клеток, заложенных в задних рогах, пересекают срединную плоскость в commissura alba и входят в состав расположенного в боковом канатике противоположной стороны *латерального спиноталамического пути,* tractus spinothalamicus lateralis, который они и образуют (см. рис <<pic291,291>>).

Важно иметь в виду, что перекрест волокон спиноталамических пучков происходит не на уровне вступления соответствующего заднего корешка в спинной мозг, а на 2-3 сегмента выше. Этот факт имеет существенное значение для клинической практики, так как при одностороннем повреждении этого пучка расстройство кожной чувствительности на противоположной стороне наблюдается не на уровне поражения, а книзу от него. Этот пучок через стволовую часть головного мозга достигает таламуса. По пути он устанавливает связь с двигательными ядрами мозгового ствола и черепных нервов, которые участвуют в головных рефлексах при раздражении кожи, например движение глаз при раздражении кожи руки. Аксоны клеток второго звена, заложенных в ядрах продолговатого мозга, также достигают таламуса по тракту, носящему название lemniscus medialis, который в продолговатом мозге переходит на противоположную сторону, образуя перекрест медиальной петли (*перекрест петель*, decussatio lemniscorum, — рис. <<pic368,368>>).

Таким образом, для каждой половины тела в спинном мозге имеются как бы два тракта, передающих импульсы прикосновения: 1) один, неперекрешенный, — в заднем канатике той же стороны и 2) другой, перекрещенный, — в боковом канатике противоположной стороны. Поэтому при одностороннем поражении спинного мозга тактильная чувствительность может оставаться ненарушенной, так как сохраняется соответствующий пучок на здоровой стороне.

В таламусе находится клеточное тело _третьего нейрона,_ аксоны которого направляются в кору большого мозга в составе *бугорно-коркового пути*, tractus thalamocorticalis, в постцентральную извилину (поля 1,2, 3) и верхнюю теменную дольку (поля 5, 7), где находится корковый конец кожного анализатора (см. рис. <<pic320,320>>; рис. <<pic369,369>>).

Тактильная и болевая чувствительность имеет разлитую локализацию в коре головного мозга, что объясняет ее меньшее нарушение при ограниченных корковых очагах повреждения.

*_Проводящие пути пространственной кожной чувствительности_* (стереогноз — узнавание предметов на ощупь) (см. рис. <<pic291,291>>). Этот вид кожной чувствительности имеет, как и тактильная чувствительность, идущая по fasciculus gracilis et cuneatus, 3 промежуточных звена: 1) спинномозговые ганглии; 2) nucleus gracilis et cuneatus в продолговатом мозге; 3) таламус. Корковый конец кожного анализатора находится в верхней теменной дольке (поля 5, 7).

*_Проводящие пути болевой и температурной чувствительности._* Клеточное тело _первого нейрона_ лежит в спинномозговом узле, клетки которого связаны периферическими отростками с кожей, а центральными — с задними рогами спинного мозга (nuclei proprii), где помещается клеточное тело второго нейрона (tractus gangliospinalis).

[[pic368]]
[caption="Рис. 368. "]
.Проекция хода медиальной петли на латеральную поверхность мозгового ствола. Im — lemniscus medialis; 1, 2, 3 — поперечные сечения продолговатого мозга, моста и среднего мозга с обозначением положения медиальной петли (Im) в толще этих образований; 4 — nucl. lateralis thalami; 5 — путь заднего канатика спинного мозга; 6 — tr. gangliospinothalamicus; 7 — decussatio lemniscorum
image::image414.jpeg[]

[[pic369]]
[caption="Рис. 369. "]
.Схема-модель трех главных чувствительных систем левого полушария большого мозга, восходящих к клеткам его коры. 1 — область общей чувствительности коры полушария; 2 — зрительная область коры полушария; 3 — медиальное коленчатое тело; 4 — латеральное коленчатое тело; 5 — латеральное ядро таламуса; 6 — слуховая область коры головного мозга
image::image415.jpeg[]

Аксон второго нейрона переходит на другую сторону в составе commissure alba и поднимается в составе *латерального спиноталамического пути,* tractus spinothalamicus lateralis, до таламуса.

Следует отметить, что tractus spinothalamicus lateralis, в свою очередь, делится на две части — переднюю и заднюю, из которых по передней передается болевая чувствительность, а по задней — термическая. В таламусе лежит клеточное тело третьего нейрона, отросток которого в составе tractus thalamocorticalis направляется в кору большого мозга, где заканчивается в постцентральной извилине (корковый конец кожного анализатора).

Некоторые полагают, что чувство боли воспринимается не только в коре, но и в таламусе, где различные виды чувствительности приобретают эмоциональную окраску.

Болевые и температурные импульсы от отделов или органов головы приходят по соответствующим черепным нервам — V, VII, IX, X парам — к их чувствительным ядрам и от этих ядер к таламусу и далее в кору постцентральной извилины (нижний отдел).

Вследствие перекреста волокон второго нейрона проводящих путей, идущих от экстероцепторов, импульсы болевой, температурной и частично тактильной чувствительности передаются в постцентральную извилину с противоположной стороны тела. Поэтому следует запомнить, что поражение первого нейрона или второго нейрона до перекреста вызывает расстройство чувствительности на стороне поражения. Если же пострадали волокна второго нейрона после перекреста или третий нейрон, то расстройство тех же видов чувствительности наблюдается на стороне, противоположной очагу поражения.

====== ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ОТ РЕЦЕПТОРОВ ВНУТРЕННИХ РАЗДРАЖЕНИЙ

Проводящие пути от рецепторов внутренних раздражений могут быть разделены на проводящие пути от аппарата движения (собственно тела), т. е. от _проприоцепторов_ (proprius — собственный), составляющих кондуктор *двигательного анализатора,* и пути от рецепторов внутренностей и сосудов, т. е. _интероцепторов,_ вторая группа путей является кондуктором *интероцептивного анализатора.*

*ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ДВИГАТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА*

Двигательный анализатор воспринимает импульсы oт рецепторов глубокой проприоцептивной чувствительности, к которой относятся мышечно-суставное чувство, вибрационная чувствительность, чувство давления и веса (гравитации).

[[pic370]]
[caption="Рис. 370. "]
.Пути трехчленной (а) и двучленной (б) проприоцептивных рефлекторных дуг. 1 - мышечные волокна; 2 — двигательные окончания; 3 — сухожилие; 4 — чувствительное окончание в сухожилии; 5 — периферическое волокно чувствительного нейрона; 6 — двигательное волокно; 7 — передний корешок; 8 — спинномозговой узел; 9 - задний корешок; 10 — восходящий чувствительный путь заднего канатика; 11 — нисходящий двигательный путь (боковой пирамидный путь); 12 — двигательная клетка переднего рога; 13 — вставочный нейрон
image::image416.jpeg[]

Основной вид проприоцептивной чувствительности — это мышечно-суставное чувство, т. е. импульсы, возникающие в связи с изменениями степени натяжения суставной сумки, сухожилий и напряжения мышц; благодаря этим импульсам у человека создается представление о положении тела и частей его в пространстве и об изменении этого положения (что имеет значение, в частности, при полетах в космос, где создается состояние невесомости).

Проводящими путями двигательного анализатора являются tractus gangliobulbothalamocorticalis и tractus spinocerebellaris anterior et posterior.

*Узелково-луковично-бугорно-корковый тракт,* footnote:[Луковицей иногда называют продолговатый мозг.] tractus gangliobulbothalamocorticalis (см. рис. <<pic368,368>>). Рецепторы находятся в костях, мышцах, сухожилиях, суставах, т. е. в собственно теле, отчего называются проприоцепторами (рис. <<pic370,370>>).

Кондуктор состоит из трех нейронов. Клеточное тело _первого нейрона_ помещается в спинномозговом узле. Аксон этой клетки делится на две ветви — периферическую, идущую в составе мышечного нерва от проприоцептора, и центральную, идущую в составе задних корешков в задние канатики спинного мозга, fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus, до продолговатого мозга (см. рис. <<pic291,291>>, <<pic367,367>>, <<pic368,368>>). Здесь они оканчиваются в соименных ядрах названных канатиков — nucleus gracilis и nucleus cuneatus (*узелково-луковичный путь*, tractus gangliobulbaris).

В этих ядрах помещаются тела вторых нейронов. Аксоны их в составе lemniscus medialis достигают латеральных ядер таламуса, где начинается третье звено. Аксоны клеток последнего направляются через capsula interna (см. рис. <<pic318,318>>) в кору предцентральной извилины, где помещается корковый конец двигательного анализатора (поля 4. 6 — см. рис. <<pic320,320>>). По проприоцептивным путям (пройдя спинномозговые нервы) в кору головного мозга поступают нервные импульсы: по fasciculus gracilis — от мускулатуры нижних конечностей и нижней половины туловища и по fasciculus cuneatus — от верхней половины туловища и верхней конечности. Проприоцептивные волокна от мышц головы проходят по черепным нервам: тройничному (V) — от мышц глаза и от жевательной мускулатуры, VII — от мимической мускулатуры, IX, X, XI и XII — от языка, от мускулатуры глотки и других мышц бывшего жаберного аппарата.

При выпадении глубокой (проприоцептивной) чувствительности больной утрачивает представление о положении частей своего тела в пространстве и о перемене положения; движения теряют четкость, согласованность, наступает расстройство координации движений — атаксия. В отличие от мозжечковой (двигательной) атаксии она называется сенсорной (чувствительной).

Не все пути проприоцептивной чувствительности доходят до коры. Подсознательные проприоцептивные импульсы направляются в мозжечок, который является важнейшим центром проприоцептивной чувствительности.

*Проприоцептивные пути к мозжечку* (рис. <<pic371,371>>). Чувствительные подсознательные импульсы от аппарата движения (костей, суставов, мышц и сухожилий) достигают мозжечка по спинальным, проприоцептивным путям, из которых главнейшие — tractus spinocerebellaris posterior et anterior (см. рис. <<pic291,291>>).

{empty}1. *Задний спинно-мозжечковый путь,* tractus spinocerebellaris posterior. Клеточное тело _первого нейрона_ лежит в спинномозговом узле, аксон делится на 2 ветви, из которых периферическая идет в составе мышечного нерва от рецептора, заложенного в той или иной части аппарата, движения, а центральная в составе заднего корешка проникает в задние рога спинного мозга и при помощи своих концевых ветвей и коллатералей разветвляется вокруг nucleus thoracicus.

В nucleus thoracicus лежат клетки _второго нейрона,_ аксоны которых и образуют tractus spinocerebellaris posterior. Nucleus thoracicus, как показывает название, более крупное в грудном отделе на уровне от последнего шейного сегмента до 2-го поясничного. Дойдя в составе бокового канатика спинного мозга до продолговатого по своей стороне, этот тракт в составе нижних мозжечковых ножек достигает коры червя.

На своем пути в спинном и продолговатом мозге он не перекрещивается, отчего его называют прямым мозжечковым трактом. Однако, войдя в мозжечок, он большей своей частью перекрещивается в черве.

{empty}2. *Передний спинно-мозжечковый путь*, tractus spinocerebellaris anterior. _Первый нейрон_ тот же, что и у заднего тракта.

[[pic371]]
[caption="Рис. 371. "]
.Восходящие и нисходящие пути мозжечка. 1 — tr. spinocerebellaris posterior; 2, 3 - tr. spmoccrebellaris anterior: 2 - часть, перекрещивающаяся в среднем мозге, 3 — часть, перекрещивающаяся в спинном мозге; 4 - tr. rubrospinahs; 5 — tr. vestibulospinahs; 6 — tr. olnvospmalis; 7 - tr. thalamocorticalis; 8 - thalamus; 9 - nucl. ruber; 10 - червь мозжечка; 11 - nucl. dentatus cerebelli; 12 - олива и ядра pars vestibularis VIII пары черепных нервов; 13 - связи мозжечка и красного ядра; 14 - tr. corticopuntocerebellaris
image::image417.jpeg[]

В substantia intermedia centralis серого вещества спинного мозга помещаются клетки вторых нейронов, аксоны которых, образуя tractus spmocerebellaris anterior, входящий в передние отделы бокового канатика своей и противоположной стороны через commissura alba, совершают в ней перекрест. Тракт поднимается через продолговатый мозг и мост до верхнего мозгового паруса, где снова происходит перекрест. После этого волокна входят в мозжечок через его верхние ножки, где заканчиваются в коре червя.

В результате весь этот путь оказывается перекрещенным дважды, вследствие чего импульсы, обеспечивающие проприоцептивную чувствительность, передаются на ту же сторону, с которой поступили.

Таким образом, оба мозжечковых пути соединяют одноименные половины спинного мозга и мозжечка.

Мозжечок получает также проприоцептивные импульсы от nucleus gracilis и nucleus cuneatus, расположенных в продолговатом мозге. Отростки клеток, заложенных в этих ядрах, идут в мозжечок через его нижние ножки. Все пути глубокой (подсознательной) чувствительности заканчиваются в черве, т. е. в древней части мозжечка, paleocerebellum.

*ИНТЕРОЦЕПТИВНЫЙ АНАЛИЗАТОР*

Интероцептивный анализатор, в отличие от других, не имеет компактной и морфологически строго очерченной проводниковой части, хотя он и сохраняет специфичность на всем своем протяжении. Рецепторы его, называемые интероцепторами, рассеяны во всех органах растительной жизни: внутренностях, сосудах, в непроизвольной мускулатуре, железах кожи и др.

Кондуктор состоит из афферентных волокон вегетативной нервной системы, идущих в составе симпатических, парасимпатических и анимальных нервов и далее в спинном и головном мозге до коры. Часть кондуктора интероцептивного анализатора составляют афферентные волокна, идущие в составе черепных нервов (V, VII, IX, X) и несущие импульсы от органов растительной жизни, расположенных в области иннервации каждого из этих нервов. Образуемый ими афферентный путь разбивается на 3 звена: клетки _первого нейрона_ лежат в узлах этих нервов (ganglion trigeminale, ganglion geniculi, ganglion inferius), клетки _второго нейрона_ находятся в ядрах этих нервов (nucleus spinalis n. trigemini, nucleus solitarius nn. VII, IX, X). Исходящие из этих ядер волокна переходят на другую сторону, направляясь к таламусу. Наконец, клетки _третьего нейрона_ заложены в таламусе.

Значительную часть кондуктора интероцептивного анализатора образует блуждающий нерв, являющийся главным компонентом парасимпатической иннервации. Идущий по нему афферентный путь также разбивается на 3 звена. Клетки _первых нейронов_ лежат в ganglion inferius n. vagi, клетки _вторых нейронов_ — в nucleus solitarius.

Исходящие из этого ядра волокна блуждающего нерва вместе с отростками вторых нейронов языкоглоточного нерва переходят на противоположную сторону, перекрещиваясь с волокнами противоположной стороны, и поднимаются по стволовой части мозга. На уровне верхних холмиков крыши среднего мозга они присоединяются ко вторым нейронам кожного анализатора (lemniscus medialis) и достигают таламуса, где лежат клетки _третьих нейронов._ Отростки последних идут через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы к нижнему отделу постцентральной извилины.

В этом месте располагается одна из частей _коркового конца_ интероцептивного анализатора, связанного с парасимпатическими волокнами черепных нервов и областью их иннервации.

Афферентные пути от органов растительной жизни идут также в составе задних корешков спинномозговых нервов. Клетки _первых нейронов_ в этом случае лежат в спинномозговых узлах.

Мощный коллектор афферентного пути от органов растительной жизни проходит через внутренностные нервы (nn. splanchnic! major et minor). Различные группы нервных волокон этих нервов восходят в спинном мозге в составе его задних и боковых канатиков. Афферентные волокна задних канатиков передают интероцептивные импульсы, достигающие через таламусы коры большого мозга.

Афферентные волокна боковых канатиков оканчиваются в ядрах ствола мозга, мозжечка и таламуса (nucleus ventralis posterior). Итак, в таламусе лежат клетки _третьих нейронов_ всего кондуктора интероцептивного анализатора, связанного как с симпатической, так и с парасимпатической иннервацией. Поэтому в таламусе происходит замыкание интероцептивных рефлекторных дуг и возможен выход на эфферентные пути.

Замыкание для отдельных рефлексов может происходить и на других, более низких уровнях. Этим объясняется автоматическая, подсознательная, деятельность органов, управляемых вегетативной нервной системой. _Корковый конец_ интероцептивного анализатора, кроме постцентральной извилины, находится в премоторной зоне, где заканчиваются афферентные волокна, идущие от таламуса. Интероцептивные импульсы идут по внутренностным нервам, достигают также коры пред- и постцентральных извилин в зонах кожно-мышечной чувствительности.

Возможно, что эти зоны содержат первые корковые нейроны эфферентных путей вегетативной нервной системы, осуществляющие кортикальную регуляцию вегетативных функций. Эти первые корковые нейроны можно рассматривать как своего рода аналоги пирамидных клеток, являющихся первыми нейронами пирамидных путей.

Как видно из вышеизложенного, интероцептивный анализатор в структурном и функциональном отношениях сходен с экстероцептивными анализаторами, однако площадь коркового конца интероцептивного анализатора значительно меньше по сравнению с экстероцептивными. Этим объясняется его меньшая тонкость, точность дифференцировок.

На всех уровнях центральной нервной системы: в спинном мозге, мозжечке, в таламусах и коре большого мозга — имеется весьма тесное перекрытие путей и зон представительства анимальных и вегетативных органов. Висцеральные и соматические афферентные импульсы могут адресоваться к одному и тому же нейрону, обслуживающему и вегетативные, и соматические функции. Все это обеспечивает взаимодействие анимальной и вегетативной частей единой нервной системы. Высшая интеграция анимальных и вегетативных функций осуществляется в коре головного мозга, особенно в премоторной зоне.

До сих пор рассматривались афферентные пути, связанные с определенной специализацией нейронов, проводящие те или иные специфические импульсы (тактильные, проприоцептивные, интероцептивные). Вместе с проводящими путями от органов зрения, слуха, вкуса, обоняния они составляют так называемую *специфическую афферентную систему*. Наряду с этим существует афферентная система, представленная так называемой _ретикулярной формацией,_ относящаяся к *неспецифическим структурам*. Ретикулярная формация воспринимает все без исключения импульсы: болевые, световые, звуковые и т. д., но в то время как специфические импульсы от каждого органа чувств поступают по специальным проводниковым системам в кору соответствующих анализаторов, в ретикулярной формации не существует специализации нейронов, одни и те же нейроны воспринимают различные импульсы и передают их во все слои коры. Таким образом, ретикулярная формация составляет вторую афферентную систему.

=== ВТОРАЯ АФФЕРЕНТНАЯ СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗГА - РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ

Под этим названием подразумевают совокупность структур, расположенных в центральных отделах мозгового ствола (ядрах) и отличающихся следующими *морфологическими особенностями*.

[arabic]
. Нейроны ретикулярной формации имеют отличающее их от других нейронов строение: дендриты их ветвятся очень слабо, нейриты, наоборот, делятся на восходящую и нисходящую ветви, от которых отходят многочисленные коллатерали, благодаря чему аксон может контактировать с огромным числом нервных клеток (при длине в 2 см — с 27 500).

. Нервные волокна идут в самых различных направлениях, напоминая под микроскопом сеть, что и послужило основанием для Дейтерса назвать ее более 100 лет назад сетчатой, или ретикулярной, формацией.

. Клетки ретикулярной формации местами рассеяны, а местами образуют ядра, начало выделению которых положил В.М. Бехтерев, описавший ретикулярное ядро покрышки моста (nucleus reticularis tegmenti ponlis). В настоящее время описано 96 отдельных ядер.

*_Область распространения ретикулярной формации_* точно еще не установлена. На основании физиологических данных, она расположена по всей длине мозгового ствола и занимает центральное положение в продолговатом мозге, мосте, среднем мозге, в гипоталамической области и даже в медиальной части таламусов.

Как филогенетически более древняя, ретикулярная формация локализуется в покрышке ствола головного мозга.

*_Связи ретикулярной формации._* Ретикулярная формация связана со всеми отделами центральной нервной системы.

Различают:

[arabic]
. ретикулопетальные связи, идущие от всех отделов головного мозга;

. ретикулофугальные связи, идущие к серому веществу и ядрам головного и спинного мозга;

. ретикуло-ретикулярные связи (восходящие и нисходящие) между различными ядрами самой ретикулярной формации.

*_Функция._* В настоящее время считают, что ретикулярная формация является генератором энергии и регулирует процессы, совершающиеся в других отделах центральной нервной системы, включая и кору большого мозга.

Особенно важно, что ретикулярная формация оказывает общее (генерализованное) неспецифическое активизирующее воздействие на всю кору головного мозга (П.К. Анохин), что обеспечивается наличием восходящих проводящих путей от нее ко всем долям полушарий мозга. Поэтому ее называют также *восходящей активирующей ретикулярной системой.*

Будучи связана коллатералями аксонов своих клеток со всеми проходящими через ствол мозга специфическими афферентными проводящими путями, она получает от них импульсы и несет неспецифическую информацию в кору мозга.

В результате через мозговой ствол в кору мозга проходят 2 афферентные системы: одна специфическая — это все специфические чувствительные проводящие пути, несущие импульсы от всех рецепторов (экстеро-, интеро- и проприоцепторов) и заканчивающиеся на телах клеток преимущественно IV слоя коры, другая — неспецифическая, образованная ретикулярной формацией и заканчивающаяся на дендритах всех слоев коры. Взаимодействие обеих этих систем обусловливает окончательную реакцию корковых нейронов.

==== ЭФФЕРЕНТНЫЕ (НИСХОДЯЩИЕ) ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ

Нисходящие двигательные пути идут от _коры_ головного мозга — tractus corticonuclearis et corticospinalis (пирамидная система), от _подкорковых ядер_ переднего мозга — экстрапирамидная система — и от _мозжечка._

===== КОРКОВО-СПИННОМОЗГОВОЙ (ПИРАМИДНЫЙ) ПУТЬ, ИЛИ ПИРАМИДНАЯ СИСТЕМА

Клеточное тело _первого нейрона_ лежит в предцентральной извилине коры большого мозга (гигантские пирамидные клетки). Аксоны этих клеток через corona radiata спускаются во внутреннюю капсулу (колено и передние две трети задней ножки), далее в basis pedunculi cerebri (срединный ее отдел), а затем в pars basilaris моста и продолговатый мозг. Здесь часть волокон пирамидной системы вступает в связь с ядрами черепных нервов. Эта часть пирамидной системы, проходящая через колено внутренней капсулы и связывающая кору большого мозга с ядрами черепных нервов, называется *корково-ядерный путь,* tractus corticonuclearisfootnote:[Волокна tractus corticonuclearis связаны с ядрами черепных нервов не непосредственно, а при помощи вставочных нейронов]. Волокна этого тракта частью переходят на другую сторону, частью остаются на своей стороне. Аксоны клеток, заложенных в ядрах черепных нервов (клеточные тела вторых нейронов), в составе соответствующих нервов оканчиваются в скелетной мускулатуре, иннервируемой этими нервами.

Другая часть пирамидной системы, проходящая в передних двух третях задней ножки внутренней капсулы, служит для связи с ядрами спинномозговых нервов, спускается до передних рогов спинного мозга и потому называется *корково-спинномозговой путь,* tractus corticospinalis. Этот тракт, пройдя в мозговом стволе до продолговатого мозга, образует в нем пирамиды. В последних перекрещивается часть волокон tractus corticospinalis (*перекрест пирамид,* dccussatio pyrainiduin), которые, спускаясь в спинной мозг, ложатся в боковой его канатик, образуя *латеральный корково-спинномозговой путь,* tractus corticospinalis (pyramidahs) lateralis. Оставшаяся неперекрещенной часть tractus corticospinalis спускается в переднем канатике спинного мозга, образуя его *передний корково-спинномозговой путь*, tractus corticospinais (pyramidalis) anterior (см. рис. <<pic291,291>>).

[[pic372]]
[caption="Рис. 372. "]
.Схема нисходящих путей головного мозга. 1 — cortex; 2 — nucl. caudatus; 3 — nucl. corticospinalis; 4 — capsula intema; 5 — nucl. lentiformis; 6 — волокна, соединяющие кору c nucl. ruber (двусторонняя связь); 7 — thalamus; 8 — tr. corticonucleans; 9 — nucl. ruber; 10 — pyramis; 11 — tr. corticospinalis (pyramidalis) anterior; 12 — tr. corticospinalis (pyramidalis) lateralis; 13 — tr. rubrospinalis; 14 — pons; 15 — nucl. dentatus; 16 — ядра черепных нервов; 17 — tr. cerebellorubralis; 18 — pedunculus cerebri; 19 — tr. rubrothalamicus; 20 — ventriculus III; 21 — волокна от nucl. caudatus к globus pallidus; 22 — trr. corticotegmentalis et tegmcntocorticahs; 23 — волокна из коры к чечевицеобразному ядру; 24 — radiatio thalami (fascc. corticothalamicae et thalamocorticales); 25 — волокна из коры к хвостатому ядру; 26 — комиссуральные волокна мозолистого тела
image::image418.jpeg[]

Волокна этого пучка постепенно по протяжению спинного мозга также переходят на другую сторону в составе commissura alba, в результате чего весь tractus corticospinalis оказывается перекрещенным. Поэтому кора каждого полушария иннервирует мускулатуру противоположной стороны тела.

Двигательные и чувствительные перекресты, происходящие в различных отделах мозга (decussatio pyramidum, commissura alba, decussatio lemniscorum и др.), представляют собой, по И.П. Павлову, приспособление нервной системы, направленное на сохранение иннервации при повреждении мозга в каком-либо месте одной его стороны. Аксоны, составляющие tractus corticospinalis (pyramidalis), вступают в связь с двигательными клетками передних рогов спинного мозга, где начинается второе звеноfootnote:[Волокна tractus corticospinalis связаны с клоками передних рогов не непосредственно, а при помощи вставочных нейронов]. Аксоны лежащих здесь клеток идут в составе передних корешков и далее мышечных нервов к скелетной мускулатуре туловища и конечностей, иннервируемой спинномозговыми нервами.

Таким образом, tractus corticonuclearis и tractus corticospinalis составляют единую пирамидную систему, служащую для сознательного управления скелетной мускулатурой (рис. <<pic372,372>>). Эта система особенно развита у человека в связи с прямохождением и сознательным пользованием своим аппаратом движения в процессах труда и членораздельной речью.

===== НИСХОДЯЩИЕ ПУТИ ПОДКОРКОВЫХ ЯДЕР ПЕРЕДНЕГО МОЗГА - ЭКСТРАПИРАМИДНАЯ СИСТЕМА

Пирамидная система, как уже отмечалось выше, начинается в коре большого мозга (V слой, пирамидные клетки). Экстрапирамидная система (рис. <<pic373,373>>, <<pic374,374>>) слагается из подкорковых образований. В ее состав входят corpus striatum, thalamus, nucleus hypothalamicus posterior, nucleus ruber, substantia nigra и связывающие их проводники белого вещества. Экстрапирамидная система отличается от пирамидной по своему развитию, строению и функции. Она является старейшим в филогенетическом отношении моторно-тоническим аппаратом, который встречается уже у рыб, у которых имеется еще только *бледный шар,* pallidum (paleostriatum), у амфибий появляется уже *скорлупа,* putamen (neostriatum). На этой стадии развития, когда пирамидная система еще отсутствует, экстрапирамидная система является высшим отделом головного мозга, воспринимающим раздражение от рецепторов органов и посылающим импульсы к мускулатуре через автоматические механизмы спинного мозга. В результате возникают сравнительно простые движения (автоматизированные).

У млекопитающих по мере развития переднего мозга и его коры образуется новая двигательная (сознательная) система — пирамидная, соответствующая новой форме двигательных актов, связанных со все большей специализацией небольших групп мышц. В результате у человека в полной мере развиваются 2 системы — пирамидная и экстрапирамидная.

[[pic373]]
[caption="Рис. 373. "]
.Связи стриопаллидарной системы и экстрапирамидной системы. 6-4s - поля премоторной и двигательной зоны коры мозга; 1 - волокна, восходящие из таламуса в кору; 2 - путь от тормозных участков поля 4s в хвостатое ядро; 3 - бледный шар; 4 - гипоталамическое ядро; 5 - красное ядро; 6 - черная субстанция; 7 - ретикулярная формация продолговатого мозга; 8 - хвостатое ядро; 9 - покрышка; 10 - зрительный бугор. Стрелки указывают направление и место назначения импульсов
image::image419.jpeg[]

[[pic374]]
[caption="Рис. 374. "]
.Схема экстрапирамидной системы. 1 — кора мозжечка, cl - claustrum; Nh — гипоталамическое ядро; nd - nucl dentatus cerebelli, nr — nucl ruber, pa — pallidum, sn - substantia nigra, st — striatum (nucl. caudatus и putamen); th — thalamus, 1 - tr. corticostnahs; 2 — fibrae thalamopallidales; 3 - flbrae stnopallidales; 4, 5 — связи c substantia nigra и nucl ruber; 6, 8 — эфферентные волокна гипоталамического ядра; 7 — волокна pedunculus cerebellans superior; 9 — эфферентные волокна substantiae nigrae; 10 — tr. rubrospinalis
image::image420.jpeg[]

[arabic]
. *Пирамидная система* — филогенетически более молодая, представлена экранными центрами коры, ведающими сознательными движениями человека. Через пирамидную систему при движениях осуществляется также корковая деятельность, основанная на условных рефлексах.

. *Экстрапирамидная система* — филогенетически более старая, состоящая из подкорковых ядер. У человека она играет подчиненную роль и осуществляет высшие безусловные рефлексы, поддерживая тонус мускулатуры и автоматически регулируя ее работу (непроизвольная автоматическая иннервация скелетной мускулатуры).

Эта автоматическая регуляция мышц осуществляется благодаря связям всех компонентов экстрапирамидной системы между собой и с nucleus ruber, от которого идет нисходящий двигательный путь к передним рогам серого вещества спинного мозга, *красноядерно-спинномозговой* путь, tractus rubrospinalis. Этот тракт начинается в клетках красного ядра, переходит через срединную плоскость на уровне верхних холмиков крыши среднего мозга, образуя вентральный перекрест (decussatio ventralis tegmenti), и спускается через мозговой ствол в боковые канатики спинного мозга, после чего заканчивается на двигательных нейронах передних рогов серого вещества.

Таким образом, экстрапирамидная система действует на спинной мозг через красное ядро, которое составляет важнейшую часть этой системы.

К работе экстрапирамидной системы имеют отношение нисходящие мозжечковые пути, а также ретикулярно-спинномозговой путь, которому придается большое значение в регуляции двигательной активности спинного мозга.

====== НИСХОДЯЩИЕ ДВИГАТЕЛЬНЫЕ ПУТИ МОЗЖЕЧКА

Мозжечок принимает участие в контроле двигательных нейронов спинного мозга (мышечная координация, поддержание равновесия, сохранение мышечного тонуса и преодоление инерции и силы тяжести). Это осуществляется с помощью *мозжечково-красноядерно-спинномозгового пути,* tractus cerebellorubrospinalis (см. рис. <<pic371,371>>).

Клеточное тело первого звена этого пути лежит в коре мозжечка (грушевидные нейроциты). Их аксоны заканчиваются в nucleus dentatus cerebelli и, возможно, в других ядрах мозжечка, где начинается второе звено. Аксоны вторых нейронов идут через верхние мозжечковые ножки к среднему мозгу и оканчиваются в nucleus ruber. Здесь расположены клетки третьего звена, аксоны которых в составе tractus rubrospinalis, переключившись в двигательных нейронах передних рогов спинного мозга (четвертое звено), достигают скелетной мускулатуры.

====== НИСХОДЯЩИЕ ПУТИ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА К МОЗЖЕЧКУ

Кора большого мозга, ведающая всеми процессами в организме, держит в своем подчинении и мозжечок как важнейший проприоцептивный центр, связанный с движениями тела. Это достигается наличием специального нисходящего пути от коры большого мозга к коре мозжечка — *корково-мостомозжечковый путь*, tractus corticopontocerebellaris (см. рис. <<pic371,371>>).

_Первое звено_ этого пути состоит из нейронов, клеточные тела которых заложены в коре большого мозга, а аксоны спускаются к ядрам моста, nuclei (proprii) pontis. Эти нейроны составляют отдельные пучки, которые соответственно различным долям мозга называются: *лобно-мостовой, затылочно-мостовой, височно-мостовой* и *теменно-мостовой пути*, tractus frontopontinus, occipitopontinus, temporopontinus et parietopontinus. В ядрах моста начинаются _вторые нейроны,_ аксоны которых образуют *мостомозжечковый путь*, tractus pontocerebellaris, идущий на противоположную сторону моста; в составе средних мозжечковых ножек он достигает коры полушарий мозжечка (neocerebellum). Таким образом устанавливается связь между корой большого мозга и полушариями мозжечка (полушария головного мозга связаны с противоположными полушариями мозжечка). Оба этих отдела головного мозга являются более молодыми и в своем развитии взаимосвязаны. Чем сильнее развиты кора и полушария большого мозга, тем сильнее развиты кора и полушария мозжечка. Так как связь этих отделов головного мозга осуществляется через мост, то и степень развития последнего определяется развитием мозговой коры.

Следовательно, три пары ножек мозжечка обеспечивают его многосторонние связи: через нижние ножки он получает импульсы из спинного мозга и продолговатого мозга, через средние — из коры полушарий большого мозга, в составе верхних ножек проходит главный эфферентный путь мозжечка, по которому импульсы из мозжечка передаются на клетки передних рогов спинного мозга. Связь полушарий головного мозга с полушариями мозжечка, т. е. с его новой частью (neocerebcllum), перекрестная, связь же червя, т. е. старой части мозжечка (paleocerebellum), со спинным мозгом, главным образом прямая, гомолатеральная.

== ОРГАНЫ ЧУВСТВ (ORGANA SENSUUM)

=== ОБЩИЕ ДАННЫЕ

Органами чувств называются приборы, посредством которых нервная система получает раздражения от внешней среды, а также от органов самого тела и воспринимает эти раздражения в виде ощущений.

Сигналы от органов чувств являются источниками представлений об окружающем нас мире.

У человека имеется семь видов чувствительности: осязание, слух, зрение, вкус, обоняние, земного тяготения, от внутренностей и сосудов. Семь органов чувств дают человеку многообразную информацию, которая отражается в сознании в виде субъективных образов — ощущений, восприятий и представлений памяти. Живая протоплазма обладает раздражимостью и способностью отвечать на раздражение. В процессе филогенеза эта способность особенно развивается у специализированных клеток покровного эпителия под влиянием внешних раздражений и клеток кишечного эпителия под влиянием раздражения пищей. Специализированные клетки эпителия уже у кишечнополостных оказываются связанными с нервной системой. В некоторых участках тела, например на щупальцах, в области рта, специализированные клетки. обладающие повышенной возбудимостью, образуют скопления, из которых возникают простейшие органы чувств. В дальнейшем в зависимости от положения этих клеток происходит их специализация по отношению к раздражителям. Так, клетки ротовой области воспринимают химические раздражения (обоняние, вкус), клетки на выступающих частях тела — механические раздражения (осязание) и т. д.

Развитие органов чувств обусловлено значением их для приспособления к условиям существования. Например, собака тонко воспринимает запах ничтожных концентраций органических кислот, выделяемых телом животных (запах следов), и плохо разбирается в запахе растений, которые не имеют для нее биологического значения.

Возрастание тонкости анализа внешнего мира обусловлено не только усложнением строения и функции органов чувств, но прежде всего усложнением нервной системы. Особое значение для анализа внешнего мира приобретает развитие головного мозга (особенно его коры), отчего Ф. Энгельс называет органы чувств орудиями мозга.

Возникающие в силу тех или иных раздражений нервные возбуждения воспринимаются нами в форме различных ощущений. Как учит теория отражения, ощущение — это отражение в сознании человека предметов и явлений внешнего мира в результате их воздействия на органы чувств. Так, например, световая энергия, действуя на сетчатку глаза, вызывает нервные импульсы, которые, передаваясь по нервной системе, вызывают в нашем сознании зрительные ощущения.

Для возникновения ощущений необходимы приборы, воспринимающие раздражение, нервы, по которым передается это раздражение, и кора головного мозга, где оно превращается в факт сознания. Весь этот аппарат, необходимый для возникновения ощущения, И.П. Павлов назвал анализатором (см. также «Морфологические основы динамической локализации функций...»). «Анализатор — это такой прибор, который имеет своей задачей разлагать сложность внешнего мира на отдельные элементы» (Павлов И.П. Лекции по физиологии. — М., 1952. — С. 445).

Каждый анализатор состоит из трех частей: 1) рецептор — трансформатор энергии раздражения в нервный процесс; 2) кондуктор — проводник нервного возбуждения и 3) корковый конец анализатора, где возбуждение воспринимается как ощущение.

В соотоветствии с тремя группами ощущений (1 — от внешних воздействий; 2 — от опорно-двигательного аппарата — гравитационные — и 3 — от внутренностей и сосудов) все органы чувств делят на 3 группы:

[arabic]
. *органы внешних чувств* (зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания) — _экстероцепторы;_

. *органы восприятия гравитации* (земного тяготения) — _проприоцепторы;_

. *органы восприятия внутренних ощущений* (от внутренностей и сосудов) — _интероцепторы._

Ощущения, идущие из внутренних органов, обычно неопределенны и при нормальном состоянии этих органов не достигают сознания, отражаясь только на «общем самочувствии». Вообще все внутренние процессы, регулируемые вегетативной нервной системой, протекают без нашего ведома и только при болезненных расстройствах дают о себе знать обычно более или менее сильной болью.

Подробные сведения об интероцептивном анализаторе были изложены в специальной главе. Из возбуждений, идущих от проприоцептивного поля, надо упомянуть только _мышечно-суставное чувство_ (чувство земного тяготения), благодаря которому воспринимается ощущение положения частей тела и осуществляется координация движений. С одной стороны, это чувство комбинируется с кожной чувствительностью (чувство стереогноза), а с другой — стоит в связи с органом гравитации, дающим ощущение ориентации по отношению к гравитационному полю, который может быть рассмотрен также как статокинетический аппарат, обеспечивающий равновесие тела. Нервные окончания (в мышцах, костях, сухожилиях и суставах) и проводники мышечно-суставного чувства были описаны при изложении двигательного анализатора. В данном разделе будут рассмотрены только органы, воспринимающие ощущения, получаемые из внешнего мира, — экстероцепторы.

Общий план воспринимающих приборов у животных всех классов более или менее одинаков, несмотря на последующие значительные усложнения в деталях. Основным элементом, за исключением органов кожного чувства, у наземных животных являются особые чувствительные клетки, которые в процессе развития всегда происходят из эпителия наружного листка (эктодермы), который уже по своему положению находится в соприкосновении с окружающим миром. Каждая такая клетка на одном конце, обращенном к наружной поверхности, несет штифтик или воспринимающие волоски, а с другой стороны отдает (в органе обоняния и зрения) отросток, идущий на соединение с отростками нервных клеток проводящих нейронов. В других органах (вкуса и слуха) чувствительная клетка, нс давая центрального отростка, оплетается концевыми разветвлениями подходящего к ней афферентного нерва.

Первый тип чувствительных клеток по отношению к клеткам второго вида нужно считать первичным. У водных животных такая форма воспринимающих элементов встречаемся и в коже, где эти элементы подвергаются увлажнению окружающей жидкостью. В коже наземных животных чувствительных клеток не бывает, и рецепторные нервные волокна или оканчиваются свободно между клетками эпителиального покрова, или же имеют на своих концах особого рода концевые тельца.

В образовании органов чувств принимает также участие мезодерма, но только вторично, образуя для них защитные, поддерживающие и вспомогательные приспособления. Эти приспособления, обрастающие и дополняющие чувствительные клетки, т. е. рецепторы, образуют вместе с ними периферические отделы органов чувств (кожа, ухо, глаз, язык, нос). Например, зрительным рецептором являются чувствительные клетки сетчатки (палочки и колбочки), а периферическим отделом — весь глаз.

Кроме деления органов чувств на 3 группы, все анализаторы можно классифицировать, с точки зрения учения И.П. Павлова о двух сигнальных системах, следующим образом:

[upperroman]
. _Анализаторы первой сигнальной системы_ (конкретно-наглядное мышление).
[none]
.. А. Анализаторы внешнего мира — экстероцепторы (слуха, зрения, вкуса, обоняния и осязания).

.. Б. Анализаторы внутренней среды организма.
[arabic]
... Проприоцепторы, несущие раздражение от органов *животной жизни* (мышечно-суставное чувство гравитации — чувство земного тяготения, приспособлением к которому является равновесие).

... Интероцепторы, несущие раздражение от органов *растительной жизни* (внутренности, сосуды).

. _Анализаторы второй сигнальной системы_ (абстрактно-логическое мышление).
[arabic]
.. Анализаторы устной речи.

.. Анализаторы письменной речи.

Анализаторы первой и второй сигнальных систем резко различаются. Анализаторы первой сигнальной системы обладают каждый всеми тремя компонентами (рецептор, кондуктор и корковый конец). Анализаторы второй сигнальной системы лишены рецепторов и кондукторов, а имеют только корковые концы (корковые концы речевых анализаторов); они воспринимают свои сигналы (вторые сигналы) на базе первых сигналов, составляющих первую сигнальную систему, без которой они не функционируют. Этим подчеркивается и разделение, и объединение корковых концов всех анализаторов, составляющих единую кору большого мозга.

=== КОЖА (ОРГАН ОСЯЗАНИЯ, ЧУВСТВА ТЕМПЕРАТУРЫ И БОЛИ)

*Кожа*, cutis, образует общий покров тела, защищающий организм от внешних влияний. Она является важнейшим органом тела, выполняющим ряд существенных функций: теплорегуляцию, выделение секретов (пот и сало), вместе с которыми удаляются вредные вещества, дыхание (обмен газов), депонирование энергетических запасов. Ей приписывают и инкреторные свойства. Главная функция кожи — это восприятие разнообразных раздражений окружающей природы (прикосновение, давление, температура и вредные раздражения). Таким образом, кожа — это сложный комплекс воспринимающих приборов с огромной поверхностью рецепции, достигающей площади у взрослых около 1,8 м^2^.

Подробно строение кожи изложено в курсе гистологии, поэтому здесь мы ограничимся лишь кратким обзором макроскопического строения.

Кожа человека, как и у всех позвоночных, состоит из двух слоев:

[arabic]
. поверхностный слой — *эпидермис*, epidermis, происходит из эктодермы и представляет собой плоский многослойный эпителий, наружные слои которого ороговевают и постепенно слущиваются (особенно при некоторых заболеваниях, например при скарлатине, когда наблюдается, значительное отторжение кожного эпителия — шелушение); вследствие давления обуви или рабочих орудий образуются мозоли, представляющие собой местные утолщения рогового слоя;

. глубокий слой — *собственно кожа*, corium (dermis), развивается из мезодермы и построен из волокнистой соединительной ткани с примесью эластических волокон (от которых зависит эластичность кожи, особенно в молодом возрасте) и неисчерченных мышечных волокон; последние или располагаются в виде пучков, образуя мышцы — подниматели волос, или собираются в слои (сосок и околососковый кружок молочной железы, кожа полового члена, промежности), образуя (как, например, в мошонке) мышечную оболочку, tunica dartos; на лице corium тесно связан с мимической мускулатурой.

_Верхний плотный слой_ corium вдается в эпидермис в виде *сосочков*, papillae cutis, внутри которых залегают кровеносные и лимфатические капилляры и концевые нервные тельца. Сосочки выступают на поверхности кожи, образуя гребешки и бороздки кожи. На *гребешках*, cristae cutis, ограничивающих тонкие *бороздки*, sulci cutis, открываются отверстия потовых желез, откуда капли пота стекают в бороздки и смачивают всю поверхность кожи. На ладонной стороне кисти и подошвенной — стопы гребешки и бороздки образуют сложный рисунок, имеющий у каждого человека свою особую конфигурацию, что используется в антропологии, а также в судебной медицине для идентификации личности, если у данного человека были предварительно сделаны отпечатки пальцев (дактилоскопия).

На всей остальной поверхности кожи заметен нежный рисунок треугольных и ромбических полей. В углах треугольников и ромбов выходят стержни волос и открываются сальные железы, а на возвышениях их — потовые железы.

_Нижний слой_ corium переходит в *подкожную основу*, tela subcutanea, которая состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей скопления жировых клеток (подкожный жировой слой), и покрывает глубжележащие органы. Жировая клетчатка играет роль в терморегуляции. Она плохой проводник тепла, поэтому особенно развита у полярных животных. Толщина подкожного жирового слоя отражает уровень обмена веществ, вследствие чего в течение жизни человек то полнеет, то худеет. Имеет значение и механический фактор: в местах, испытывающих давление при стоянии (подошва) и сидении (ягодицы), подкожный жировой слой развит особенно сильно в виде эластической подстилки.

Цвет кожи зависит главным образом от пигмента (меланина), находящегося в самом глубоком слое эпидермиса. В коже представителей цветных рас пигмента очень много, у чернокожих (представителей негроидной расы) он откладывается не только внутри и между клетками всего глубокого слоя эпидермиса, но и в клетках верхнего слоя дермы. Между бело-розовой кожей северною европейца и темной кожей африканца существуют бесчисленные цветовые переходы.

Нельзя не отметить роль кожи как своеобразного посредника при лечении заболеваний внутренних opганов воздействием на нее в определенных местах специальной стимуляцией (массаж, сильное тепловое или холодовое раздражение, наложение аппликаторов - акупунктура, воздействие различных растирок, мазей и т. п.)

Давно известно, что, глядя на кожу человека, можно судить о его здоровье. Русский терапевт М.М. Захарьин еще в XIX веке связал кожные боли в определенных местах с патологией внутренних органов (см. стр. 619). Принцип лечебного эффекта пока неясен, хотя предполагается связь с биоэнергетикой человека, теория которой — «тайна за семью печатями». Однако практика такого лечения на Востоке имеет многовековую традицию.

*Волосы,* pilus, плохо проводят тепло, чем и объясняется их значительное развитие в виде шерсти у млекопитающих. Человек единственный из приматов не имеет сплошного волосяного покрова; отсутствие его, по-видимому, связано с ношением одежды (искусственный покров).

В волосе различают часть, погруженную в кожу, — корень, и часть, свободно торчащую над кожей, — стержень. Цвет волос зависит от пигмента, а также от содержания воздуха в волосе. При увеличении содержания воздуха в толще волоса и исчезновении пигмента волосы седеют.

*Ногти,* ungues, подобно волосам, — роговое образование, производное эпидермиса. Когти хищных, копыта копытных животных и ногти приматов представляют собой гомологичные приспособления на дистальных фалангах, устроенных соответственно функции пальцев у этих животных. Пластинка ногтя, являющаяся производным эпидермиса, лежит на соединительнотканном ногтевом ложе, откуда происходит рост ногтя, отчего ногтевое ложе получает название matrix (основа, источник) unguis.

По характеру секрета в коже различают три вида желез: 1) сальные, 2) потовые и 3) молочные (строение первых двух рассматривается в курсе гистологии).

_Артерии_ кожи происходят или из глубоких крупных стволов, идущих вблизи кожи, или из мышечных артерий. Значительные сгущения кожных сосудов наблюдаются вблизи органов чувств — вокруг естественных отверстий лица и в коже подушечек пальцев кисти. О _лимфатических сосудах_ кожи см. в разделе «Лимфатическая система».

Кожа как орган чувств богато снабжена чувствительными _нервными окончаниями,_ связанными с нервными волокнами, идущими в составе кожных ветвей черепных и спинномозговых нервов (подробно о рецепторах кожи см. в курсе гистологии). Кожа наиболее богата рецепторами осязания, которые более всего развиты в коже ладонной поверхности кисти, особенно в коже подушечек пальцев, что связано с функцией руки как органа труда; «...чувство осязания, которым обезьяна едва-едва обладает в самой грубой, зачаточной форме, выработалось только вместе с развитием самой человеческой руки, благодаря труду» (Маркс К., Энгельс Ф. Соч. — 2-е изд. — Т. 20. — С. 490). Анатомия кожного анализатора в целом изложена при описании проводящих путей мозга, а зоны кожной иннервации описаны в разделе о периферической нервной системе. В составе анимальных нервов в кожу приходят симпатические волокна, иннервирующие железы, сосуды и мышцы волос кожи.

==== МОЛОЧНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

*Молочные железы,* mammae (некоторые термины образуются от греч. _μαστоσ_, mastos, например, мастит — воспаление молочной железы), — характерные органы для вскармливания новорожденных у млекопитающих. Молочные железы являются производными потовых желез. Число их зависит главным образом от количества рождающихся детенышей. У обезьян и человека имеется одна пара желез, расположенных на груди. В рудиментарном виде молочная железа остается у мужчин на всю жизнь, у женщин же с начала полового созревания она увеличивается. Наибольшего развития молочная железа достигает к концу беременности, хотя отделение молока (лактация) начинается в послеродовом периоде (рис. <<pic375,375>>).

Молочная железа помещается на фасции большой грудной мышцы, с которой она связана рыхлой соединительной тканью, обусловливающей ее подвижность. Основанием своим железа простирается от III до VI ребра, доходя медиально до края грудины. Несколько книзу от середины железы на ее передней поверхности находится *сосок*, papilla mammae, верхушка которого изрыта открывающимися на нем млечными ходами и окружена пигментированным участком кожи — *околососковым кружком*, areola mammae. Кожа около соскового кружка бугриста ввиду того, что в ней заложены крупные *железы*, giandulae areolares; между ними залегают также большие сальные железы. В коже околососкового кружка и соска расположено много неисчерченных мышечных волокон, которые частью идут циркулярно, частью продольно вдоль, соска, последний при их сокращении напрягается, что облегчает сосание.

Само железистое тело состоит из 15-20 конусообразных обособленных *долек*, lobuli giandulae mammariae, которые сходятся радиально своими верхушками к соску.

Молочная железа по типу строения относится к сложным альвеолярно-трубчатым железам. Все выводные протоки одной большой дольки (lobus) соединяются в *млечный ход*, ductus lactiferus, который направляется к соску и оканчивается на его верхушке небольшим воронкообразным отверстием.

_Функция_ молочных желез тесно связана с деятельностью половых желез.

_Артерии_ происходят из aa. mtercostales posteriores, a. thoracica interna, а также от a. thoracica lateralis. _Вены_ частью сопровождают названные артерии, частью идут под кожей, образуя сеть с широкими петлями, которая отчасти заметна сквозь кожу в виде голубых полосок.

_Лимфатические сосуоы и узлы_ представляют большой практический интерес ввиду частого заболевания молочной железы раком, распространение которого происходит по этим сосудам. О них см. в разделе «Лимфатическая система».

[[pic375]]
[caption="Рис. 375. "]
.Молочная железа, mamma, женщины 25 лет. 1 - m pectoralis major; 2 - fascia peetoralis; 3 - рыхлая соединительная ткань; 4 - жировая клетчатка; 5 - lobuli mammae; 6 - stroma mammae; 7 - ductus lactilcn; 8 - papilla mammae; 9 - ductuh lactifen; 10 - жировая клетчатка (panmculus adiposus); 11 - cutis; 12 - lobi mammae
image::image421.png[]

_Чувствительные нервы_ железа получает от 2-го ло 5-го nn intercostales. В иннервации кожи, покрывающей железу, принимают участие также ветви nn. pectorales medialis et lateralis из плечевого сплетения и nn. supraclaviculares из шейного сплетения. Вместе с сосудами в железу проникают и _симпатические нервы._

=== ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН

*Преддверно-улитковый орган*, organum vestibulocochleare (рис. <<pic376,376>>), объединяет два органа чувств: 1) равновесия (вестибулярный аппарат) как часть анализатора гравитации (т. е. чувства земного тяготения) и 2) орган слуха. Каждый из них имеет свои рецептор, кондуктор и корковый конец. Однако совместное описание их как единого органа имеет свои причины, заключающиеся в характере их развития. Сначала оба анализатора образовались как единый орган в одной кости — височной, где они локализуются у человека, а затем они дифференцировались на два различных анализатора. Оба этих анализатора тесно связаны между собой, образуя как бы единый орган. Существенной частью его у позвоночных и человека является лабиринт, в котором залегают двоякого рода рецепторы: один из них (спиральный орган) служит для восприятия звуковых раздражений, другие (так называемые maculae et cristae ampullares) представляют собой воспринимающие приборы статокинетического аппарата, необходимого для восприятия сил земного тяготения, для поддержания равновесия и ориентации тела в пространстве.

На низших ступенях филогенеза эти две функции еще не дифференцированы, но статическая функция является первичной. Прототипом лабиринта в этом смысле может служить _статический пузырек_ (ото- или статоциста), очень распространенный у беспозвоночных животных, живущих в воде, например у моллюсков.

У позвоночных такая первоначально простая форма пузырька значительно усложняется в соответствии с усложнением лабиринта. Генетически пузырек происходит из эктодермы путем впячивания с последующей отшнуровкой, затем начинают обособляться особые трубкообразные _придатки статического аппарата — полукружные протоки._ У миксин имеется один полукружный проток, соединяющийся с одиночным пузырьком, вследствие чего они могут перемещаться лишь в одном направлении. У круглоротых появляются два полукружных протока, благодаря чему они получают возможность легко перемещать тело в двух направлениях. Наконец, начиная с рыб, у всех остальных позвоночных развиваются три полукружных протока соответственно существующим в природе трем измерениям пространства, позволяющие им двигаться во всех направлениях. В результате формируются преддверие лабиринта и полукружные протоки, имеющие свой особый нерв — pars vestibularis преддверно-улиткового нерва. С выходом на сушу, с появлением у наземных животных локомоции при помощи конечностей, а у человека — прямохождения значение равновесия возрастает.

[[pic376]]
[caption="Рис. 376. "]
.Фронтальный разрез через орган слуха (схема). 1 — слуховая труба; 2 — слуховые косточки; 3 — наружный слуховой проход; 4 — ушная раковина; 5 — барабанная перепонка; 6 — височная кость; 7 — улитка
image::image422.jpeg[]

Вся эволюция человека обусловлена приспособлением его организма к гравитационному полю Земли. Для восприятия сил земного притяжения развился специальный анализатор (статокинетический) с особыми рецепторами, воспринимающими эти силы, названный рецептором гравитации (Я.А. Винников). Усложняется и строение центров головного мозга, ведающих автоматической регуляцией положения тела. У человека центры управления положением тела достигают наивысшего развития и являются многоуровневыми. Информация о положении и перемещениях тела в пространстве поступает в вестибулярный аппарат, с которым связаны более древние спинно-мозжечковые пути, а позднее у высших позвоночных — и сознательные проприоцептивные пути, обеспечивающие координацию движений и равновесие тела.

В то время как вестибулярный аппарат уже сформирован у водных животных в связи со свободным перемещением тела в пространстве, _акустический аппарат,_ находящийся у рыб в зачаточном состоянии, развивается лишь с выходом из воды на сушу, когда становится возможным непосредственное восприятие воздушных колебаний. Он постепенно обособляется от остальной части лабиринта, закручиваясь спиралью в улитку. С переходом из водной среды в воздушную к внутреннему уху присоединяется звукопроводящий аппарат. Так, начиная с амфибий, появляется среднее ухо — барабанная полость с барабанной перепонкой и слуховыми косточками. Наивысшего развития акустический аппарат достигает у млекопитающих, у которых имеется спиральная улитка с весьма сложно устроенным звукочувствительным прибором. У них имеются отдельный нерв — pars cochlearis преддверно-улиткового нерва — и ряд слуховых центров в головном мозге — подкорковых (в промежуточном и среднем мозге) и корковых. У них же возникает наружное ухо с углубленным слуховым проходом и ушной раковиной. Ушная раковина является позднейшим приобретением, играющим роль звукоулавливателя, а также служащим для защиты наружного слухового прохода. У наземных млекопитающих ушная раковина снабжена специальной мускулатурой и легко двигается по направлению звука («навострить уши»). У млекопитающих, ведущих водный и подземный образ жизни, она отсутствует; у человека и высших приматов ушная раковина подвергается редукции и становится неподвижной. Вместе с тем возникновение устной речи у человека сопряжено с максимальным развитием _слуховых центров,_ особенно в коре мозга, составляющих часть второй сигнальной системы — этой высшей прибавки к мышлению животных (см. «Кора мозга»). Таким образом, несмотря на редукцию отдельных частей уха. слуховой анализатор оказывается наиболее развитым у человека.

_Эмбриогенез_ органов слуха и равновесия у человека в общем идет аналогично филогенезу. Около 3-й недели зародышевой жизни с обеих сторон заднею мозгового пузырька появляется из эктодермы _слуховой пузырек_ зачаток лабиринта. К концу 4-й недели из него вырастают слепой ход, ductus endolymphaticus, и три *полукружных протока*.

Верхняя часть слухового пузырька, в которую впадают полукружные протоки, представляет собой зачаток *маточки*, utriculus, oн отделяется в месте отхождения эндолимфатического протока от нижней части пузырька - зачатка будущего *мешочка*, sacculus. Суженное место между обеими этими частями превращается в ductus utnculosacculans. На 5-й неделе эмбриональной жизни из переднего отдела слухового пузырька, соответствующего sacculus, происходит сначала небольшое выпячивание, вырастающее скоро в закрученный спиралью ход улитки, ductus cochleans. Первоначально стенки полости пузырька лабиринта покрыты одинаковыми эпителиальными клетками, часть которых в связи с врастанием периферических отростков нервных клеток из лежащего с передней стороны лабиринта ganglion acusticum превращается в чувствительные клетки (спиральный орган).

Прилегающая к перепончатому лабиринту мезенхима превращается в соединительную ткань, создающую вокруг образовавшихся utriculus, sacculus и полукружных протоков перилимфатические пространства.

На 6-м месяце жизни зародыша вокруг перепончатого лабиринта с его перилимфатическими пространствами из надхрящницы хрящевой слуховой капсулы черепа путем перихондрального окостенения возникает костный лабиринт, повторяющий в общем форму перепончатого. Среднее ухо — барабанная полость со слуховой трубой — развивается из первого глоточного кармана и латеральной части верхней стенки глотки. Находящиеся в барабанной полости слуховые косточки образуются из хряща I (молоточек и наковальня) и II (стремя) жаберных дуг. Наружное ухо развивается из I жаберного кармана.

Периферическая часть органа слуха разделяется на три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо. Первые два отдела служат только для проведения звуковых колебаний, а третий, кроме того, содержит в себе звукочувствительный и статический аппараты, составляющие периферические отделы как слухового, так и статокинетического анализатора, органа гравитации.

==== ОРГАН СЛУХА

===== НАРУЖНОЕ УХО

*Наружное ухо*, auris externa, состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

*Ушная раковина*, auricula, называемая обычно просто ухом, образована эластическим хрящом, покрытым кожей. Этот хрящ определяет внешнюю форму ушной раковины и ее выступы: свободный загнутый край — *завиток*, helix, и параллельно ему — *противозавиток*, anthelix, а также передний выступ — *козелок*, tragus, и лежащий позади него *противокозелок*, antitragus. Внизу ушная раковина заканчивается не содержащей хряща кожной складкой с жировой тканью внутри — *долькой ушной раковины (мочкой)*, lobulus auriculae, являющейся характерным для человека прогрессивным признаком. В глубине раковины за козелком открывается отверстие наружного слухового прохода (см. рис. <<pic376,376>>).

*Наружный слуховой проход*, meatus acusticus extemus, слагается из двух частей — хрящевой и костной. Хрящевой слуховой проход составляет продолжение хряща ушной раковины в форме желоба, открытого кверху и кзади. Он своим внутренним концом соединяется при посредстве соединительной ткани с краем барабанной части височной кости. Хрящевой слуховой проход в общем составляет треть длины всего наружного слухового прохода. Костный слуховой проход, составляющий 1/3 длины целого слухового прохода, открывается наружу *наружным слуховым отверстием*, porus acusticus extemus (см. «Височная кость»); по краю этого отверстия проходит круговая костная *бороздка,* sulcus tympanicus.

Направление целого слухового прохода в общем фронтальное, но он идет не прямолинейно, а образует S-образный изгиб как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскости. Вследствие изгибов слухового прохода для того, чтобы увидеть находящуюся в глубине барабанную перепонку, его необходимо выпрямить, оттягивая ушную раковину назад, кверху и кнаружи. Кожа, покрывающая ушную раковину, продолжается в наружный слуховой проход. В хрящевой части прохода кожа очень богата как сальными, так и особого рода *железами*, glandulae ceruminosae, выделяющими секрет желтоватого цвета, так называемую *ушную серу,* cerumen.

*Барабанная перепонка,* membrana tympani, находится на границе между наружным и средним ухом, будучи вставлена своим краем в sulcus tympanicus на конце наружного слухового прохода в *наружное слуховое отверстие,* porus acusticus extemus, как в рамку. В sulcus tympanicus барабанная перепонка укреплена посредством *фиброзного кольца,* anulus fibrocartilagineus. В связи с косым положением внутреннего конца слухового прохода перепонка стоит наклонно, у новорожденных — почти горизонтально. Барабанная перепонка у взрослого имеет форму овала с большим диаметром 11 мм и малым — 9 мм; она представляет собой тонкую полупросвечивающую пластинку, которая в своем центре, называющемся *пупком*, limbo membranae tympani, втянута внутрь наподобие плоской воронки. Наружная ее поверхность покрыта утонченным продолжением кожного покрова слухового прохода (stratum cutaneum), а внутренняя — слизистой оболочкой барабанной полости (stratum mucosum — см. рис. <<pic376,376>>; рис. <<pic377,377>>).

Сама толща перепонки между этими двумя слоями состоит из фиброзной соединительной ткани, волокна которой в периферической части перепонки идут в радиальном направлении, а в центральной части — циркулярно. Вверху барабанная перепонка не содержит фиброзных волокон, состоит только из кожного и слизистого слоев с тонкой прослойкой рыхлой клетчатки между ними; эта часть барабанной перепонки более мягка и слабо натянута и поэтому носит название *ненатянутая часть,* pars flaccida, в противоположность остальной туго *натянутой части,* pars tensa.

_Артериальную кровь_ наружное ухо получает от веточек двух артерий — a. temporalis superficialis и a auricularis postenor(oбe из a. carotis extema), к передней стенке костной части наружного слухового прохода и к барабанной перепонке подходят конечные ветви a. auricularis profunda (из a. maxillans).

_Венозная кровь_ оттекает в v. aunculans posterior и в v. retromandibularis, а также по венам, сопровождающим a. auricularis profunda, в plexus pterygoideus. _Лимфа_ из всего наружного уха уносится к лимфатическим узлам, лежащим спереди и сзади ушной раковины, иногда не имеющим постоянной локализации.

Барабанная перепонка, вся передняя стенка наружного слухового прохода, а также передняя часть ушной раковины _иннервируются_ чувствительными ветвями n. auriculotemporalis (из третьей ветви n. trigeminus). Вся остальная часть ушной раковины вместе с мочкой снабжается от n. auricularis magnus (от шейного сплетения). Задняя и нижняя стенки наружного слухового прохода получают чувствительные ветви от ramus auricularis n. vagi.

[[pic377]]
[caption="Рис. 377. "]
.Барабанная перепонка со стороны наружного слухового прохода (1 — umbo)
image::image423.jpeg[]

===== СРЕДНЕЕ УХО

*Среднее ухо*, auris media, состоит из барабанной полости и слуховой трубы, сообщающей барабанную полость с носоглоткой.

*Барабанная полость*, cavum tympani (см. рис. <<pic376,376>>, <<pic379,379>>), заложена в основании пирамиды височной кости между наружным слуховым проходом и лабиринтом (внутренним ухом). Она содержит цепь из трех мелких косточек, передающих звуковые колебания от барабанной перепонки к лабиринту.

Барабанная полость имеет очень небольшой объем (около 1 см^3^) и напоминает поставленный на ребро бубен, сильно наклоненный в сторону наружного слухового прохода. В барабанной полости различают 6 стенок:

[arabic]
. латеральная стенка барабанной полости, *перепончатая стенка*, paries membranaceus, образована барабанной перепонкой и костной пластинкой наружного слухового прохода; верхняя куполообразно расширенная часть этой стенки — *верхнее углубление барабанной перепонки*, recessus membranae tympani superior, содержит 2 слуховые косточки: головку молоточка и наковальню; при заболевании патологические изменения среднего уха наиболее выражены в этом углублении;

. медиальная стенка барабанной полости, *лабиринтная*, paries labyrinthicus. устроена сложно. Она отделяет барабанную полость от костного лабиринта внутреннего уха; на этой стенке имеется выступающий в сторону барабанной полости *мыс*, promontorium; выше мыса расположено овальное *окно преддверия*, fenestra vestibuli, открывающееся в *преддверие лабиринта*, vestibulum labyrinthi; в овальное окно вставлено основание третьей слуховой косточки — *стремени*, stapes; несколько выше овального окна находится поперечно идущий *выступ стенки канала лицевого нерва*, prominentia canalis facialis; ниже мыса расположено *окно улитки*, fenestra cochleae, закрытое *вторичной барабанной перепонкой*, membrana tympani secundaria; она отделяет барабанную полость от барабанной лестницы;

. задняя стенка барабанной полости, *сосцевидная*, paries mastoideus, несет *пирамидальное возвышение*, eminentia pyramidalis, для прикрепления *стременной мышцы*, m. stapedius; recesus membranae tympani superior кзади продолжается в *пещеру сосцевидного отростка*, antrum mastoideum, куда открываются *воздушные ячейки* последнего, cellulae mastoideae; antrum mastoideum представляет собой небольшую полость, вдающуюся в сторону сосцевидного отростка, от наружной поверхности которого она отделяется слоем кости, граничащим с задней стенкой слухового прохода тотчас позади spina suprameatica, где обычно и производится вскрытие пещеры при нагноениях в сосцевидном отростке;

. передняя стенка барабанной полости называется *сонная стенка*, paries caroticus, так как к ней близко прилежит внутренняя сонная артерия; в верхней части этой стенки находится *внутреннее отверстие слуховой трубы,* ostium tympanicum tubae auditivae, которое у новорожденных и детей раннего возраста широко зияет, чем объясняется частое проникновение инфекции из носоглотки в полость среднего уха и далее в череп;

. верхняя стенка барабанной полости, *покрышечная*, paries tegmentalis, соответствует тонкой пластинке костного вещества на передней поверхности пирамиды (tegmen tympani) и отделяет барабанную полость от полости черепа;

. нижняя стенка, или дно, барабанной полости, *яремная стенка*, paries jugularis, обращена к основанию черепа по соседству с fossa jugularis.

[[pic378]]
[caption="Рис. 378. "]
.Слуховые косточки. 1 — incus; 2 — сочленение incus и malleus; 3 — caput mallei; 4 — collum mallei; 5 — manubrium mallei; 6 — caput stapedis; 7, 9 — crura stapedis; 8 — basis stapedis; 10 — processus lenticularis на конце длинной ножки наковальни для сочленения с головкой стремени; 11 — crus longum incudis; 12 — crus breve incudis
image::image424.jpeg[]

Находящиеся в барабанной полости три маленькие слуховые косточки (рис. <<pic378,378>>) носят соответствующие своему виду названия: молоточек, наковальня и стремя.

*Молоточек,* malleus, снабжен округлой *головкой,* caput mallei, которая через *шейку,* collum mallei, соединяется с *рукояткой,* manubrium mallei.

*Наковальня,* incus, имеет *тело,* corpus incudis, и две расходящихся ножки, из которых одна, *короткая,* crus breve, направлена назад и упирается в ямку, а другая — *длинная,* crus longum, идет параллельно рукоятке молоточка медиально и кзади от нее и на своем конце имеет небольшое овальное утолщение, *чечевицеобразный отросток,* processus lenticularis, сочленяющееся со стременем.

*Стремя,* stapes, по своей форме оправдывает свое название и состоит из маленькой *головки,* caput stapedialis, несущей суставную поверхность для processus lenticularis наковальни и двух *ножек*: передней, более прямой, crus anterius, и задней, более изогнутой, crus posterius, которые соединяются с овальной пластинкой, basis stapedis, вставленной в окно преддверия.

В местах сочленений слуховых косточек между собой образуются два настоящих сустава с ограниченной подвижностью: *наковальне-молоточковый сустав,* articulatio incudomallearis, и *наковальне-стременной сустав,* articulatio incudostapedialis. Пластинка стремени соединяется с краями *овального окна преддверия,* fenestra vestibuli, соединительнотканным *барабанно-стременным синдесмозом,* syndesmosis tympanostapedia. Слуховые косточки укреплены, кроме того, еще несколькими отдельными связками.

В целом все три слуховые косточки составляют более или менее подвижную цель, идущую поперек барабанной полости от барабанной перепонки к лабиринту. Подвижность косточек постепенно уменьшается в направлении от молоточка к стремечку, что предохраняет спиральный орган, расположенный во внутреннем ухе, oт чрезмерных сотрясений и резких звуков.

Цепь косточек выполняет две функции: 1) костное проведение звука и 2) механическая передача звуковых колебаний к *овальному окну преддверия,* fenestra vestibuli.

Последняя функция осуществляется благодаря связанным со слуховыми косточками и находящимся в барабанной полости двум маленьким мышцам, которые регулируют движения цепи косточек. Одна из них, *мышца, напрягающая барабанную перепонку,* m. tensor tympani, заложена в одноименном *полуканале,* semicanalis m. (ensons tympani, составляющем верхнюю часть canalis musculotubanus височной кости; сухожилие ее прикрепляется к рукоятке молоточка вблизи шейки. Эта мышца, оттягивая рукоятку молоточка, напрягает барабанную перепонку. При этом вся система косточек смещается внутрь и стремя вдавливается в окно преддверия. Иннервируется мышца от третьей ветви тройничного нерва посредством веточки n. tensons tympani.

Другая мышца, *стременная,* m. stapedius, помещается в eminentia pyramidalis и прикрепляется к задней ножке стремени у головки. По функции эта мышца является антагонистом предыдущей и производит обратное перемещение косточек в среднем ухе, в направлении от окна преддверия. Свою иннервацию мышца получает от n. facialis, который, проходя по соседству, дает маленькую веточку, n. stapedius.

В общем же функция мышц среднего уха многообразна: 1) поддержание нормального тонуса барабанной перепонки и цепи слуховых косточек, 2) защита внутреннего уха от чрезмерных звуковых раздражений и 3) аккомодация звукопроводящего аппарата к звукам различной силы и высоты. Основным принципом работы среднего уха в целом является звукопроводимость от барабанной перепонки к овальному окну преддверия, fenestra vesttbuli.

*Слуховая труба,* tuba auditiva (некоторые термины образуются от имени автора, описавшего эту трубу, — Eustachii, например воспаление трубы — евстахиит), служит для доступа воздуха из глотки в *барабанную* полость, чем поддерживается равновесие между давлением в этой полости и внешним атмосферным давлением, что необходимо для правильного проведения к лабиринту колебаний барабанной перепонки. Слуховая труба состоит из костной и хрящевой частей, которые соединяются между собой. На месте их соединения — перешейке, isthmus tubae auditivae, канал трубы наиболее узок. Костная часть трубы, начинаясь в барабанной полости *отверстием,* ostium tympanicum tubae auditivae, занимает нижний больший отдел *полуканала слуховой трубы,* semicanalis tubae auditivae височной кости.

Хрящевая часть, являющаяся продолжением костной, образована эластическим хрящом (рис. <<pic379,379>>).

Книзу труба оканчивается на латеральной стенке носоглотки *глоточным отверстием,* ostium pharyngeum tubae auditivae, причем край хряща, вдаваясь в глотку, образует torus tubarius.

Слизистая оболочка, выстилающая слуховую трубу, покрыта мерцательным эпителием и содержит *слизистые железы,* glandulae tubariae, и лимфатические фолликулы, которые у глоточного устья скапливаются в большом количестве (трубная миндалина).

От хрящевой части трубы берут начало волокна m. tensor veli palatini, вследствие чего при сокращении этой мышцы во время глотания просвет трубы может расширяться, что содействует вхождению воздуха в барабанную полость.

[[pic379]]
[caption="Рис. 379. "]
.Барабанная перепонка и слуховые косточки со стороны барабанной перепонки. 1 — caput mallei; 2 — связка молоточка; 3 — recessus epitympanicus; 4 — incus; 5 — связка наковальни; 6 — chorda tympani; 7 — eminentia pyramidalis; 8 — stapes; 9 — рукоятка молоточка; 10 — membrana tympani; 11 — tuba auditiva; 12 — перегородка между semicanalis m. tensoris tympani и semicanalis tubae auditivae; 13 — m. tensor tympani; 14 — отросток молоточка
image::image425.jpeg[]

_Артерии среднего уха_ происходят главным образом от a. carotis externa. Многочисленные сосуды проникают в барабанную полость от ее ветвей: от a. auricularis posterior, a. maxillaris, a. pharyngea ascendens, а также от ствола a. carotis intema при прохождении ее через свой канал.

_Вены_ сопровождают артерии и впадают в plexus pharyngeus, vv. meningeae mediae и v. auricularis profunda. _Лимфатические сосуды_ среднего уха идут частью в узлы на боковой стенке глотки, частью в лимфатические узлы позади ушной раковины.

_Нервы:_ слизистая оболочка барабанной полости и слуховой трубы снабжается чувствительными ветвями от n. tympanicus, отходящего от ganglion inferius языкоглоточного нерва. Вместе с ветвями симпатического сплетения внутренней сонной артерии они образуют барабанное сплетение, plexus tympanicus. Верхним продолжением его является n. petrosus minor, идущий к ganglion odeum. Двигательные нервы маленьких мышц барабанной полости были указаны при их описании.

===== ВНУТРЕННЕЕ УХО

*Внутреннее ухо,* или *лабиринт,* располагается в толще пирамиды височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, через который выходит из лабиринта n. vestibulocochlearis. Различают *костный* и *перепончатый лабиринты,* причем последний лежит внутри первого.

*Костный лабиринт,* labyrinthus osseus, представляет собой ряд мелких сообщающихся между собой полостей, стенки которых состоят из компактной костиfootnote:[На черепах детей костный лабиринт легко может быть выделен целиком из окружающего его губчатого вещества пирамиды. Наружную форму лабиринта удобно также изучать на металлических слепках с него, полученных путем коррозии.]. В нем различают 3 отдела: преддверие, полукружные каналы и улитку; улитка лежит спереди, медиально и несколько книзу от преддверия, а полукружные каналы — кзади, латерально и кверху от него (рис. <<pic380,380>>).

. *Преддверие,* vestibulum, образующее среднюю часть лабиринта, — небольшая, приблизительно овальной формы полость, сообщающаяся сзади пятью отверстиями с полукружными каналами, а спереди — более широким отверстием с каналом улитки. На латеральной стенке преддверия, обращенной к барабанной полости, имеется уже известное нам отверстие, fenestra vestibuli, занятое пластинкой стремени. Другое отверстие, fenestra cochleae, затянутое membrana tympani secundaria, находится у начала улитки. Посредством гребешка, crista vestibuli, проходящего на внутренней поверхности медиальной стенки преддверия, полость последнего делится на два углубления, из которых заднее, соединяющееся с полукружными каналами, носит название *эллиптическое углубление,* recessus ellipticus, а переднее, ближайшее к улитке, — *сферическое углубление*, recessus sphericus. В recessus ellipticus расположено маленькое внутреннее отверстие водопровода преддверия, apertura intema aqueductus vestibuli, от которого берет начало водопровод преддверия, aqueductus vestibuli, проходящий через костное вещество пирамиды и оканчивающийся на ее задней поверхности. Под задним концом гребешка на нижней стенке преддверия находится небольшая ямка — улитковое углубление, recessus cochlearis, соответствующая началу перепончатого хода улитки.

[[pic380]]
[caption="Рис. 380. "]
.Костный лабиринт, вид снаружи. 1 — canalis senucircularis anterior; 2 — crus commune; 3 — ampulla ossea; 4 — recessus ellipticus; 5 - recessus sphericus; 6 — купол улитки; 7 — средний завиток улитки; 8 — верхний завиток улитки; 9 — основной завиток улитки; 10 - местоположение crista vestibularis; 11 — fenestra cochleae; 12 - fenestra vestibuli; 13 - ampulla ossea posterior; 14 — canalis semtcircu laris posterior; 15 — crus simplex canalis semicirculans lateralis; 16 - canalis semicirculans lateralis; 17 - ampulla ossea lateralis
image::image426.jpeg[]

[arabic, start=2]
. *Костные полукружные каналы*, canales semicirculares ossei, — три дугообразных костных хода, располагающихся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях (см. рис. <<pic380,380>>). *Передний полукружный канал*, canalis semicircularis anterior, расположен вертикально под прямым углом к оси пирамиды височной кости; *задний полукружный канал*, canalis semicircularis posterior, также вертикальный, располагается почти параллельно задней поверхности пирамиды, а *латеральный канал*, canalis semicircularis lateralis, лежит горизонтально, вдаваясь в сторону барабанной полости. У каждого канала две ножки, которые, однако, открываются в преддверии только пятью отверстиями, так как соседние концы переднего и заднего каналов соединяются в одну *общую ножку*, crus commune. Одна из ножек каждого канала перед своим впадением в преддверие образует расширение, называемое ампулой. Ножка с ампулой называется crus ampullare, а ножка без расширения — crus simplex.

. *Улитка*, cochlea, образуется костным *спиральным каналом улитки*, canalis spiralis cochleae, который начиная от преддверия свертывается наподобие раковины улитки, образуя 2 1/2, круговых хода. Костный *стержень*, modiolus, вокруг которого идут ходы улитки, лежит горизонтально. В полость канала улитки на протяжении всех его оборотов отходит от modiolus, *костная спиральная пластинка*, lamina spiralis ossea. Эта пластинка вместе с улитковым протоком (см. ниже) делит полость канала улитки на два отделения: *лестницу преддверия*, scala vestibuli, сообщающуюся с преддверием, и *барабанную лестницу*, scala tympani, которая открывается на скелетированной кости в барабанную полость через окно улитки. Недалеко от этого окна в барабанной лестнице находится маленькое внутреннее отверстие водопровода улитки, aqueductus cochleae, *наружное отверстие* которого, apertura externa canaliculi cochleae, лежит на нижней поверхности пирамиды височной кости.

*Перепончатый лабиринт*, labyrinthus membranaceus, лежит внутри костного и повторяет более или менее точно его очертания. Он содержит в себе периферические отделы анализаторов слуха и гравитации. Стенки его образованы тонкой полупрозрачной соединительнотканной перепонкой. Внутри перепончатый лабиринт наполнен прозрачной жидкостью — эндолимфой. Так как перепончатый лабиринт несколько меньше костного, то между стенками того и другого остается промежуток — *перилимфатическое пространство*, spatium perilymphaticum, наполненное перилимфой. В преддверии костного лабиринта заложены две части перепончатого лабиринта: *эллиптический мешочек*, utriculus, и *сферический мешочек*, sacculus. Utriculus, имеющий форму замкнутой трубки, занимает recessus ellipticus преддверия и соединяется сзади с тремя перепончатыми *полукружными протоками*, ductus semicirculares, которые лежат в таких же костных каналах, повторяя в точности форму последних. Поэтому различают передний, задний и латеральный *перепончатые протоки*, ductus semicircularis anterior, posterior et lateralis, с соответствующими ампулами: ampulla membranacea anterior, posterior et lateralis.

[[pic381]]
[caption="Рис. 381. "]
.Перепончатый лабиринт (схема). 1 — sacculus; 2 — utriculus; 3, 4 — чувствительные окончания pars vestibularis VIII пары черепных нервов; 5, 6, 7 — перепончатые полукружные протоки; 8 — ductus endolymphaticus; 9 — проток, соединяющий сферический мешочек с улитковым протоком; 10 — ductus cochlearis
image::image427.jpeg[]

Sacculus — грушевидной формы мешочек, лежит в recessus sphericus преддверия и соединеняется с utriculus, так же как и с длинным узким *э*ндолимфатическим протоком,* ductus endolymphaticus, который проходит через aqueductus vestibuli и оканчивается небольшим слепым расширением, *эндолимфатическим мешочком,* sacculus endolymphaticus. В толще твердой оболочки на задней поверхности пирамиды височной кости. Небольшой каналец, соединяющий эндолимфатический проток с utriculus и sacculus, носит название *проток эллиптического и сферического мешочков,* ductus utriculosaccularis. Нижним своим суженным концом, переходящим в узкий *соединяющий проток,* ductus reuniens, sacculus соединяется с перепончатым протоком улитки. Оба мешочка преддверия окружены перилимфатическим пространством (рис. <<pic381,381>>, <<pic382,382>>). Перепончатый лабиринт в области полукружных протоков подвешен на плотной стенке костного лабиринта сложной системой нитей и мембран. Этим предотвращается смешение перепончатого лабиринта при значительных движениях. Ни перилимфатическое, ни эндолимфатическое пространства не закрыты «намертво» от окружающей среды.

Перилимфатическое пространство имеет связь со средним ухом через окна улитки и преддверия, которые эластичны и податливы. Эндолимфатическое пространство связано через эндолимфатический проток с эндолимфатическим мешочком, лежащим в полости черепа; он является более или менее эластичным резервуаром, который сообщается с внутренним пространством полукружных протоков и остальным лабиринтом.

[[pic382]]
[caption="Рис. 382. "]
.Схема костного и перепончатого лабиринтов правого уха (черным обозначен перепончатый лабиринт, костная ткань заштрихована). 1 — utriculus; 2 — sacculus; 3 — ductus endolymphaticus; 4 — saccus endolymphaticus; 5 - ductus cochlearis; 6 - ampulla membranacea anterior; 7 - ampulla membranacea lateralis; 8 - ampulla membranacea posterior; 9 - ductus semicircularis anterior; 10 - ductus semicircularis postenor; 11 - ductussemicircularis lateralis; 12 — crus membranaceum commune; 13 - ductus utriculosaccularis; 14 - ductus reuniens; 15 - canalis semicircularis anterior; 16 - canalis semicircularis lateralis; 17 - canalis seinicirculans postenor; 18 - vestibulum; 19 - scala vestibuli; 20 — scala tympani; 21 - canaliculus xichleae; 22 — membrana tympani secundaria; 23 - stapes; 24 - dura mater encephali
image::image428.jpeg[]

*Строение слухового анализатора.* Передняя часть перепончатого лабиринта — *улитковый проток,* ductus cochlearis, заключенный в костной улитке, является самой существенной частью органа слуха. Ductus cochlearis начинается слепым концом в recessus cochlearis преддверия несколько кзади от ductus reuntens, соединяющего улитковый проток с sacculus. Затем ductus cochlearis проходит по всему спиральному каналу костной улитки и оканчивается слепо в ее верхушке.

На поперечном сечении улитковый проток имеет очертание треугольника (рис <<pic383,383>>). Одна из трех его стенок срастается с наружной стенкой костного канала улитки, другая, membrana spiralis, является продолжением костной спиральной пластинки, протягиваясь между свободным краем последней и наружной стенкой. Третья, очень тонкая стенка улиточного хода, *преддверная стенка улиткового протока,* paries vestibularis ductus cochlearis, протянута косо от спиральной пластинки к наружной стенке.

Membrana spiralis на заложенной в ней *базилярной пластинке,* lamina basilaris, несет аппарат, воспринимающий звук, — *спиральный орган.* При посредстве ductus cochlearis scala vestibuli и scala tympani отделяются друг от друга, за исключением места в куполе улитки, где между ними имеется сообщение, называемое *отверстием улитки,* helicotrema. Scala vestibuli сообщается с перилимфатическим пространством преддверия, a scala tympani оканчивается слепо у окна улитки.

*Спиральный орган,* organon spirale, располагается вдоль всего улиткового протока на базилярной пластинке, занимая часть ее, ближайшую к lamina spiralis ossea. *Базилярная пластинка,* lamina basilaris, состоит из большого количества (24 000) фиброзных волокон различной длины, натянутых, как струны (слуховые струны). Согласно известной теории Гельмгольца (1875), они являются резонаторами, обусловливающими своими колебаниями восприятие тонов различной высоты, но, по данным электронной микроскопии, эти волокна образуют эластическую сеть, которая в целом резонирует со строго определенными колебаниями. Сам спиральный орган слагается из нескольких рядов эпителиальных клеток, среди которых можно различить чувствительные слуховые клетки с волосками. Он выполняет роль микрофона, трансформирующего механические колебания в электрические.

_Артерии_ внутреннего уха происходят из a. labyrinthi, ветви a. basilaris. Идя вместе с n. vestibulocochlearis во внутреннем слуховом проходе, a. labyrinthi разветвляется в ушном лабиринте.

_Вены_ выносят кровь из лабиринта главным образом двумя путями; v. aqueductus vestibuli, лежащая в одноименном канале вместе с ductus endolymphaticus, собирает кровь из utriculus и полукружных каналов и вливается в sinus petrosus superior; v. canaliculi cochleae, проходящая вместе с ductus perilymphaticus в канале водопровода улитки, несет кровь преимущественно от улитки, а также из преддверия от sacculus и utriculus и впадает в v. jugulans interna.

[[pic383]]
[caption="Рис. 383. "]
.Поперечный разрез через канал улитки. 1 — scala vestibuli; 2 — paries vestibularis ductus cochlearis; 3 — membrana tectoria; 4 — ductus cochlearis, в котором находится спиральный орган (между покровной и базилярной перепонками); 5, 16 — слуховые клетки с ресничками; 6 — опорные клетки; 7 — спиральная связка; 8, 14 — костная ткань улитки; 9 — опорная клетка; 10, 15 — особые опорные клетки; 11 - scala tympani; 12 — основная пластинка; 13 - нервные клетки gangl. spirale
image::image429.jpeg[]

_Пути проведения звука_ (рис. <<pic384,384>>, <<pic385,385>>). С функциональной точки зрения орган слуха (периферическая часть слухового анализатора) делится на две части: 1) *звукопроводящий аппарат* — наружное и среднее ухо, а также некоторые элементы (перилимфа и эндолимфа) внутреннего уха; 2) *звуковоспринимающий аппарат* — внутреннее ухо. Воздушные волны, собираемые ушной раковиной, направляются в наружный слуховой проход, ударяются о барабанную перепонку и вызывают ее вибрацию. Вибрация барабанной перепонки, степень натяжения которой регулируется сокращением m. tensor tympani (иннервация из n. trigeminus), приводит в движение сращенную с ней рукоятку молоточка. Молоточек соответственно движет наковальню, а наковальня — стремя, которое вставлено в fenestra vestibuli, ведущее во внутреннее ухо. Величина смещения стремени в окне преддверия регулируется сокращением m. stapedius (иннервация от n. stapedius из n. facialis). Таким образом, цепь косточек, соединенная подвижно, передает колебательные движения барабанной перепонки направленно — к окну преддверия.

Движение стремени в окне преддверия кнутри вызывает перемещения лабиринтной жидкости, которая выпячивает мембрану окна улитки кнаружи. Эти перемещения необходимы для функционирования высокочувствительных элементов спирального органа. Первой перемещается перилимфа преддверия; ее колебания по scala vestibuli восходят до вершины улитки, через helicotrema передаются перилимфе в scala tympani, по ней спускаются к membrana tympani secundaria, закрывающей окно улитки, являющееся слабым местом в костной стенке внутреннего уха, и как бы возвращаются к барабанной полости. С перилимфы звуковая вибрация передается эндолимфе, а через нее — спиральному органу. Таким образом, колебания воздуха в наружном и среднем ухе благодаря системе слуховых косточек барабанной полости переходят в колебания жидкости перепончатого лабиринта, вызывающие раздражения особых слуховых волосковых клеток спирального органа, составляющих _рецептор_ слухового анализатора.

В рецепторе, являющемся как бы микрофоном, механические колебания жидкости (эндолимфы) превращаются в электрические, характеризующие нервный процесс, распространяющийся по кондуктору до мозговой коры. Кондуктор слухового анализатора составляют слуховые проводящие пути, состоящие из ряда звеньев. Клеточное тело первого нейрона лежит в ganglion spirale (см. рис. <<pic385,385>>). Периферический отросток биполярных клеток его в спиральном органе начинается рецепторами, а центральный идет в составе pars cochleans n. vestibulocochlearis до его ядер, nucleus cochleans dorsalis et ventralis, заложенных в области ромбовидной ямки. Различные части слухового нерва проводят различные по частоте колебаний звуки.

[[pic384]]
[caption="Рис. 384. "]
.Звукопроводящий аппарат уха. 1 - наружный слуховой проход; 2 - барабанная перепонка; 3 - среднее ухо; 4 - слуховая труба; 5 - круглое окно; 6 - овальное окно; 7 - внутреннее ухо
image::image430.jpeg[]

[[pic385]]
[caption="Рис. 385. "]
.Общая схема строения звукового анализатора. 1 - рецептор; 2- gangl. spirale; 3 - ядро pars cochleans VIII пары черепных нервов; 4 — нижние холмики крыши среднего мозга; 5 - corpus geniculatum mediale; 6 - корковый конец анализатора; 7 — перекрещенная часть слуховых волокон; 8 - lemniscus lateralis
image::image431.png[]

В названных ядрах помещаются тела вторых нейронов, аксоны которых образуют центральный слуховой путь, последний в области заднего ядра nрапециевидного тела перекрещивается с соименным путем противоположной стороны, образуя *латеральную петлю*, lemniscus lateralis. Волокна центрального слухового пути, идущие из вентрального ядра, образуют трапециевидное тело и, пройдя мост, входят в состав lemniscus lateralis противоположной стороны. Волокна центрального пути, исходящие из дорсального ядра, идут по дну IV желудочка в виде striae medullares ventriculi quarti, проникают в formatiо reticularis моста и вместе с волокнами трапециевидного тела вступают в состав латеральной петли противоположной стороны. Lemniscus lateralis заканчивается частью в нижних холмиках крыши среднего мозга, частью в corpus geniculatum mediale, где помещаются третьи нейроны.

Нижние холмики крыши среднего мозга служат рефлекторным центром для слуховых импульсов. От них к спинному мозгу идет tractus tectospinalis, который участвует в двигательных реакциях на слуховые раздражения, поступающие в средний мозг. Рефлекторные ответы на слуховые импульсы могут быть получены и из других промежуточных слуховых ядер — ядер трапециевидного тела и латеральной петли, связанных короткими путями с двигательными ядрами среднего мозга, моста и продолговатого мозга.

Оканчиваясь в образованиях, имеющих отношение к слуху (нижние холмики и corpus geniculatum mediale), слуховые волокна и их коллатерали присоединяются, помимо этого, к медиальному продольному пучку (см. «Средний мозг»), при помощи которого они связаны с ядрами глазодвигательных мышц и с двигательными ядрами других черепных нервов и спинного мозга. Этими связями объясняются рефлекторные ответы на слуховые раздражения.

Нижние холмики крыши среднего мозга не имеют центростремительных связей с корой. В corpus geniculatum mediale лежат клеточные тела последних нейронов, аксоны которых в составе внутренней капсулы достигают коры височной доли большого мозга. _Корковый конец слухового анализатора_ находится в gyrus temporalis superior (поле 41). Здесь воздушные волны наружного уха, вызывающие движение слуховых косточек в среднем ухе и колебания жидкости во внутреннем ухе и превращающиеся далее в рецепторе в нервные импульсы, переданные по кондуктору в мозговую кору, воспринимаются в виде звуковых ощущений. Следовательно, благодаря слуховому анализатору колебания воздуха, т. е. объективное явление существующего независимо от нашего сознания окружающего нас реального мира, преобразуясь в анализа горе, отражаются в нашем сознании в виде субъективно воспринимаемых образов, т. е. звуковых ощущений. Это яркий пример справедливости теории отражения, согласно которой реальный мир отражается в нашем сознании в форме образов. Благодаря слуховому анализатору различные звуковые раздражители, воспринимаемые в нашем мозге в виде звуковых ощущений и комплексов ощущений — восприятий, становятся сигналами (первыми сигналами) жизненно важных явлений окружающей среды. Это составляет первую сигнальную систему действительности (И.П. Павлов), т. е. конкретно-наглядное мышление, свойственное и животным. У человека имеется способность к абстрактному, отвлеченному мышлению при помощи слова, которое сигнализирует о звуковых ощущениях, являющихся первыми сигналами, и потому является сигналом сигналов (вторым сигналом по И.П. Павлову). Отсюда — устная речь составляет вторую сигнальную систему действительности, свойственную только человеку.

==== ОРГАН РАВНОВЕСИЯ КАК ЧАСТЬ АНАЛИЗАТОРА ГРАВИТАЦИИ, ИЛИ СТАТОКИНЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗАТОРА

Этот анализатор начинается в перепончатом лабиринте, labyrinthus membranaceus, где находится его периферическая часть (рецепторная).

Рассмотренные при описании слухового анализатора части перепончатого лабиринта относятся и к статокинетическому анализатору.

*_Строение анализатора гравитации._* На внутренней поверхности sacculus, utriculus и ампул полукружных протоков, выстланной слоем плоского эпителия, находятся места с чувствительными (волосковыми) клетками, к которым подходят снаружи волокна pars vestibularis n. vestibulocochlearis. В utriculus и sacculus эти места имеют вид беловатых *пятен*, maculae utriculi et sacculi, так как чувствительный эпителий в них покрыт студенистым веществом, в ампулах же полукружных протоков они имеют вид *гребешков*, cristae ampullares. Эпителий, покрывающий выступы гребешков, имеет в своем составе чувствительные клетки с волосками, к которым подходят нервные волокна. Адекватным раздражителем рецепторов полукружных протоков, а также sacculus и utriculus являются ускорение или замедление вращательного и прямолинейного движения, а также сила тяжести. Раздражающим моментом в таких случаях является напряжение чувствительных волосков или давление на них студенистого вещества, что вызывает раздражение нервных окончаний.

Таким образом, вестибулярный аппарат и вся связанная с ним система проводников, достигающих коры головного мозга, являются анализатором положения и движения головы в пространстве и чувства земного тяготения, вследствие чего и называются *анализатором гравитации*. Рецептор этого анализатора в виде специальных волосковых клеток, возбуждаемых током эндолимфы, находится в utriculus и sacculus (maculae — пятна), регулирующих статическое равновесие, т. е. равновесие головы, а следовательно и тела, находящегося в покое, и в ампулах полукружных протоков (crista ampullaris — ампулярный гребешок), pегулируюших динамическое равновесие, т. е. равновесие тела, движущегося в пространстве. Хотя изменения положения и движения головы регулируются и другими анализаторами (в частности, зрительным, двигательным, кожным), вестибулярный анализатор играет особую роль во взаимоотношении частей тела.

_Первый нейрон_ рефлекторной дуги анализатора гравитации лежит в ganglion vestibulare. Периферические отростки клеток этого узла идут в составе pars vestibulans n. vestibulocochlearis от рецепторов лабиринта. Центральные же отростки в виде pars vestibularis VIII пары черепных нервов проходят вместе с pars cochlearis этого же нерва через porus acusticus intemus в полость черепа и далее, в мостомозжечковом углу, вступают в вещество мозга. Здесь волокна первого нейрона делятся на восходящие и нисходящие и подходят к вестибулярным ядрам _(второй нейрон),_ которые располагаются в продолговатом мозге и мосте на дне ромбовидной ямки. С каждой стороны имеется 4 вестибулярных ядра: верхнее, латеральное, медиальное и нижнее. Восходящие волокна заканчиваются в верхнем ядре, нисходящие — в трех остальных. Нисходящие волокна и сопровождающее их ядро спускаются очень низко, через весь продолговатый мозг, до уровня ядер — nucleus gracilis и nucleus cuneatus (рис. <<pic386,386>>).

Вестибулярные ядра дают начало волокнам, идущим в трех направлениях: 1) к мозжечку, 2) к спинному мозгу и 3) идущим в составе медиального продольного пучка (fasciculus longitudinals medialis).

Волокна к мозжечку направляются через его нижнюю ножку; этот путь называется *преддверно-мозжечковым,* tractus vestibulocerebellaris. Часть волокон вестибулярного нерва без переключения в вестибулярных ядрах следует прямо в мозжечок, вестибулярный нерв связан со старейшим отделом мозжечка — нодулофлоккулярным.

Имеются также волокна, идущие в обратном направлении — от мозжечка к вестибулярным ядрам, вследствие чего между ними устанавливается тесная связь, а *ядро шатра,* nucleus fastigii, мозжечка становится важным вестибулярным центром.

Связь ядер вестибулярного нерва со спинным мозгом осуществляется по *преддверно-спинномозговому пути,* tractus vestibulospinalis. Этот путь проходит в передних канатиках спинного мозга и подходит к клеткам передних рогов по всему длиннику спинного мозга. Благодаря связям со спинным мозгом осуществляются проведение вестибулярных рефлексов на мышцы шеи, туловища и конечностей и регуляция мышечного тонуса.

Волокна от вестибулярных ядер, идущие в составе медиального продольного пучка, устанавливают связь с ядрами нервов глазных мышц. В результате этого осуществляются вестибулярные рефлексы на глазные мышцы (компенсирующие установки глаз), т. е. сохранение направления взгляда при перемене положения головы. Этим же объясняются особые движения глазных яблок (нистагм) при нарушениях равновесия.

[[pic386]]
[caption="Рис. 386. "]
.Расположение вестибулярных ядер и путей в продолговатом мозге и мозжечке. 1 — nucl. vestibularis lateralis; 2 — nucl. fastigii; 3 - tr. vestibulospinalis; 4 — tr. spmoce rebel laris anterior; 5 - spinocerebellaris posterior; 6 — нежный и клиновидный пучки; 7 — tr. bulbothalamicus
image::image433.png[]

Вестибулярные ядра связаны через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов. Поэтому головокружение при раздражении вестибулярного аппарата нередко сопровождается вегетативной реакцией в виде замедления пульса, снижения артериального давления, тошноты, рвоты, похолодания рук и ног, побледнения лица, появления холодного пота и пр.

Вестибулярные пути играют большую роль в регуляции равновесия и позволяют держать голову в естественном положении, если даже зрение выключается.

Для сознательного определения положения головы от вестибулярных ядер направляется перекрещенный путь к таламусу (третий нейрон) и далее — к коре головного мозга. Считают, что _корковый конец анализатора гравитации_ рассеян в коре теменной и височной долей.

Соответствующая тренировка вестибулярного аппарата позволяет летчикам и космонавтам приспосабливаться к резким движениям и изменениям положения тела во время полетов. Таким образом, _анализатор гравитации является самостоятельным анализатором сил земного тяготения и положения тела в пространстве._

Необходимо отметить, что воздействие гравитации на организм является универсальным. Важнейшая форма приспособления к нему выражается в виде движений. Поэтому в управлении движениями участвуют различные механизмы, обеспечивающие ту или иную двигательную программу.

По современным представлениям, управление движениями осуществляется определенными группами нейронов, активизирующих, тормозящих или модулирующих программы движений для разных групп мышц. При этом имеются командные нейроны, запускающие конкретный целостный двигательный акт.

Нейроны соединяются как последовательно, так и параллельно, чем обеспечивается большая пластичность. При этом существует иерархия центров управления движениями, расположенных в различных отделах центральной нервной системы в соответствии с их эволюцией.

=== ОРГАН ЗРЕНИЯ

Свет явился раздражителем, который привел к возникновению в животном мире специального *органа зрения*, organum visus, главной частью которого у всех животных являются специфические чувствительные клетки, происходящие из эктодермы и могущие воспринимать раздражения от световых лучей. Они по большей части окружены пигментом, значение которого состоит в том, чтобы пропускать свет по определенному направлению и поглощать лишние световые лучи.

Такие клетки у низших животных разбросаны но телу (примитивные «глазки»), а в дальнейшем образуется ямка, выстланная чувствительными клетками (сетчатка), к которым подходит нерв.

У беспозвоночных впереди ямки возникают светопреломляющие среды (хрустлик) для концентрации снеговых лучей, падающих на сетчатку. У позвоночных, у которых глаза достигают наибольшего развития, появляются, кроме того, мышцы, двигающие глаз, и защитные приспособления (веки, слезный аппарат).

Характерным для позвоночных является то, что светочувствительная оболочка глаза (сетчатка), содержащая специфические клетки, развивается не прямо из эктодермы, а путем выпячивания из переднего мозгового пузыря.

На первом этапе развития зрительного анализатора (у рыб) в периферическом его конце (сетчатка) светочувствительные клетки имеют вид палочек, а в головном мозге находятся только зрительные центры, лежащие в среднем мозге. Такой орган зрения способен лишь к светоощущению и различению предметов.

У наземных животных сетчатка дополняется новыми светочувствительными клетками — колбочками — и появляются новые зрительные центры в промежуточном мозге, а у млекопитающих — и в коре. Благодаря этому глаз получает способность различать цвета. Все это связано с первой сигнальной системой. Наконец, у человека особого развития достигают высшие центры зрения в коре мозга, благодаря которым у него возникают отвлеченное мышление, связанное со зрительными образами, и письменная речь, которые являются составной частью второй сигнальной системы, свойственной только человеку.

*Эмбриогенез* глаза в общих чертах происходит следующим образом. Боковые выпячивания стенки _переднего мозгового пузыря_ (его части, дающей промежуточный мозг), вытягиваясь в стороны, образуют два глазных пузырька, сообщающихся посредством полой суженной ножки с мозговой полостью. Из ножки образуется _зрительный нерв,_ а из периферической части глазного пузырька — _сетчатка._ В связи с развитием хрусталика передняя часть глазного пузырька впячивается по направлению к ножке, вследствие чего пузырек превращается в двустенный «глазной бокал».

Оба листка переходят у края «бокала» один в другой, образуя зачаток зрачка. Наружный (впяченный) листок «бокала» становится пигментным слоем сетчатки, а внутренний — светочувствительным (собственно сетчатка). В передней части «глазного бокала» образуется хрусталик, помещающийся в полости его, а позади хрусталика — стекловидное тело.

Развитие наружных оболочек глаза — сосудистой, склеры и роговицы — происходит из мезодермы, окружающей «глазной бокал» вместе с хрусталиком. Из наружного, более плотного слоя мезодермы возникает склера с роговицей, а из внутреннего, богатого сосудами слоя, — собственно сосудистая оболочка глаза с ресничным телом и радужкой. В передней части зародышевого глаза оба слоя отделяются друг от друга, вследствие чего возникает передняя камера. Наружный слой мезодермы в этом месте, сделавшись прозрачным, образует роговицу. Эктодерма, покрывающая спереди роговицу, дает эпителий конъюнктивы, переходящий на внутреннюю поверхность век.

==== ГЛАЗ

*Глаз*, oculus (некоторые термины образуются от греч. _оϕταλμоσ,_ ophthalmos, например, офтальмология), состоит из глазного яблока, bulbus oculi, и окружающих *вспомогательных органов*, structurae oculi accessoriae.

===== ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО

*Глазное яблоко*, bulbus oculi, представляет собой шаровидное тело, заложенное в глазнице. В глазном яблоке можно различать передний полюс, соответствующий наиболее выпуклой точке роговицы, и задний, находящийся латерально от выхода зрительного нерва. Прямая линия, соединяющая оба полюса, носит название оптической, или наружной, глазной оси. Часть ее между задней поверхностью роговицы и сетчаткой называется внутренней глазной осью.

[[pic387]]
[caption="Рис. 387. "]
.Схематический горизонтальный разрез правого глазного яблока. 1 — ресничное тело; 2 — zonula cilians (кольцеобразная связка хрусталика); 3 — радужка; 4 — хрусталик; 5 — узловая точка осей видения; 6 — линия видения (проходит через узловую точку и пятно сетчатки); 7 — ось глаза (проходит через центр хрусталика в центр глазного яблока); 8 — роговица; 9 — передняя камера глаза; 10 — задняя камера глаза; 11 — sinus venosus sclerae; 12 — ресничное тело; 13 — склера; 14 — сосудистая оболочка; 15 — сетчатка; 16 — пятно сетчатки (macula); 17 — зрительный нерв; 18 — стекловидное тело
image::image434.jpeg[]

Последняя перекрещивается под острым углом с так называемой *зрительной осью,* axis opticus, которая идет от рассматриваемого предмета через узловую точку к месту наилучшего видения в центральной ямке сетчатки (рис. <<pic387,387>>). Линии, соединяющие оба полюса по окружности глазного яблока, образуют меридианы, а плоскость, перпендикулярная оптической оси, — глазной экватор, разделяющий глазное яблоко на переднюю и заднюю половины. Горизонтальный диаметр экватора несколько короче наружной глазной оси (последняя равна 24 мм, а первый — 23,6 мм), вертикальный диаметр его еще меньше (23,3 мм). Внутренняя глазная ось в нормальном глазу равна 21,3 мм, в глазах близоруких (миопов) она длиннее, а в глазах дальнозорких (гиперметропов) короче. Вследствие этого фокус у близоруких находится спереди от сетчатки, у гиперметропов — позади нее. Для улучшения зрения при этих аномалиях необходима соответствующая коррекция очками.

В глазном яблоке различают три оболочки, окружающие его внутреннее ядро: наружную (фиброзную), среднюю (сосудистую) и внутреннюю (сетчатку).

===== ОБОЛОЧКИ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

{empty}1. *Фиброзная оболочка,* tunica fibrosa bulbi, облегая снаружи злазное яблоко, играет защитную роль. В заднем, большем своем отделе она образует склеру, а в переднем — прозрачную роговицу. Оба участка фиброзной оболочки отделяются друг от друга неглубокой циркулярной *бороздкой,* sulcus sclerae.

*Склера,* sclera, состоит из плотной соединительной ткани и имеет белый цвет. Передняя часть ее, видимая между веками, известна в обыденной жизни под названием глазного белка. На границе с роговицей в толще склеры проходит круговой *венозный синус,* sinus venosus sclerae. Так как свет должен проникнуть до лежащих внутри глазного яблока светочувствительных элементов сетчатки, то передний отдел фиброзной оболочки становится прозрачным и превращается в роговицу (рис. <<pic388,388>>).

*Роговица,* cornea, являющаяся непосредственным продолжением склеры, представляет собой прозрачную, округлую, выпуклую спереди и вогнутую сзади пластинку, которая наподобие часового стекла вставлена своим *краем,* limbus comeae, в передний отдел склеры.

[[pic388]]
[caption="Рис. 388. "]
.Передний отдел глазного яблока, хрусталик удался, сагиттальный разрез. 1 - sclera; 2 - ins; 3 — cornea; 4 - camera bulbi anterior; 5 — processus ciliares; 6 - orbiculus cilians; 7 - ora serrata; 8 - pars optica retinae
image::image435.jpeg[]

{empty}2. *Сосудистая оболочка глазного яблока,* tunica vasculosa bulbi, богатая сосудами, мягкая, имеющая темный цвет от содержащегося в ней пигмента оболочка, лежит тотчас под склерой. В ней различают 3 отдела: собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку.

*Собственно сосудистая оболочка,* choroidea, является задним, большим отделом сосудистой оболочки. Благодаря постоянному передвижению choroideae при аккомодации здесь между обеими оболочками образуется щелевидное лимфатическое *пространство,* spatium perichoroideale.

*Ресничное тело,* corpus ciliare (рис. <<pic389,389>>), — передняя утолщенная часть сосудистой оболочки, располагается в форме циркулярного валика в области перехода склеры в роговицу. Задним своим краем, образующим так называемый *ресничный кружок,* orbiculus ciliaris, ресничное тело непосредственно продолжается в choroidea. Место это соответствует ora serrata сетчатки (см. ниже). Спереди ресничное тело соединяется с наружным краем радужки. Corpus ciliare впереди от ресничного кружка несет на себе около 70 тонких, радиально расположенных беловатого цвета *ресничных отростков,* processus ciliares (см. рис. <<pic388,388>>, <<pic389,389>>).

Вследствие обилия и особого устройства сосудов ресничных отростков они выделяют жидкость — влагу камер. Эту часть ресничного тела сравнивают с plexus choroideus головного мозга и рассматривают как сецернирующую (от лат. secessio — отделение). Другая часть — аккомодационная — образована непроизвольной *ресничной мышцей,* m. ciliaris, которая залегает в толще ресничного тела кнаружи от processus ciliares. Эта мышца делится на 3 порции: наружную меридиональную, среднюю радиальную и внутреннюю циркулярную (см. рис. <<pic388,388>>). Меридиональные волокна, образующие главную часть ресничной мышцы, начинаются от sclera и оканчиваются сзади в choroidea.

[[pic389]]
[caption="Рис. 389. "]
.Разрез по меридиану передней части глазного яблока в области corpus ciliare. 1, 10 — меридиональные мышечные волокна; 2, 4, 5 — циркулярные мышечные волокна на заднем скате ресничных отростков; 3 — радиальные мышечные пучки, все три системы образуют так называемую m. ciliaris; 6 — циркулярные мышечные пучки на передней стороне corpus ciliare; 7, 8 — радужка; 9 — lig. pectineum, соединяющая радужку с роговицей
image::image436.jpeg[]

При своем сокращении они натягивают последнюю и расслабляют капсулу хрусталика при установке глаза на близкие расстояния (аккомодация). Циркулярные волокна помогают аккомодации, продвигая переднюю часть цилиарных отростков, вследствие чего они бывают особенно развиты у гиперметропов (дальнозорких), которым приходится сильно напрягать зрение. Благодаря эластическому сухожилию мышца после своего сокращения приходит в исходное положение и антагониста не требуется.

Волокна мышцы переплетаются и образуют единую мышечно-эластическую систему, которая у детей состоит больше из меридиональных волокон, а у стариков — из циркулярных. При этом отмечаются постепенная атрофия мышечных волокон и замена их соединительной тканью, чем и объясняется ослабление аккомодации в старческом возрасте. У женщин дегенерация ресничной мышцы начинается на 5-10 лет раньше, чем у мужчин, с наступлением менопаузы.

*Радужка,* iris, составляет самую переднюю часть сосудистой оболочки и имеет вид круговой, вертикально стоящей пластинки с круглым отверстием, называемым *зрачком,* pupilia.

Зрачок лежит не точно в ее середине, а немножко смещен в сторону носа. Радужка играет роль диафрагмы, регулирующей количество света, поступающего в глаз, вследствие чего зрачок при сильном свете суживается, а при слабом расширяется. Наружным своим краем, margo ciliaris, радужка соединена с ресничным телом и склерой, внутренний же ее край, окружающий зрачок, margo pupillaris, свободен. В радужке различают *переднюю поверхность,* facies anterior, обращенную к роговице, и *заднюю поверхность,* facies posterior, прилегающую к хрусталику. Передняя поверхность, видимая через прозрачную роговицу, имеет различную окраску у разных людей и обусловливает цвет их глаз. Это зависит от количества пигмента в поверхностных слоях радужки. Если пигмента много, то глаза имеют коричневый (карий) вплоть до черного цвет, наоборот, если слой пигмента развит слабо или даже почти отсутствует, то получаются смешанные зеленовато-серые и голубые тона; главным образом это происходит от просвечивания черного пигмента на задней стороне радужки. Радужка, выполняя функцию диафрагмы, обладает удивительной подвижностью, что обеспечивается тонкой приспособленностью и корреляцией составляющих ее компонентов, что позволяет определять состояние здоровья (иридодиагностика).

Так, *основа радужки*, stroma iridis, состоит из соединительной ткани, имеющей вид решетки, в которую вставлены сосуды, идущие радиально, от периферии к зрачку. Эти сосуды, являющиеся единственными носителями эластических элементов (так как соединительная ткань стромы не содержит эластических волокон), вместе с соединительной тканью образуют эластичный скелет радужки, позволяющий ее величине легко изменяться.

Сами движения радужки осуществляются мышечной системой, залегающей в толще стромы. Эта система состоит из гладкомышечных волокон, которые частью располагаются кольцеобразно вокруг зрачка, образуя *мышцу, суживающую зрачок,* m. sphincter pupillae, а частью расходятся радиально от зрачкового отверстия и образуют *мышцу, расширяющую зрачок,* m. dilatator pupillae. Обе мышцы в взаимно связаны и действуют друг на друга: сфинктер растягивает расширитель, а расширитель расправляет сфинктер. Благодаря этому каждая мышца возвращается в свое исходное положение, чем и достигается быстрота движений радужки. Этa единая мышечная система имеет punctum fix urn на ресничном теле.

М. sphincter pupillac иннервируется парасимпатическими волокнами, идущими из добавочного ядра глазодвигательного нерва в составе n. oculomotonus, a m. dilatator pupillae — симпатическими из truncus sympathicus.

Непроницаемоесть диафрагмы для света достигается наличием на ее задней поверхности двухслойного пигментного эпителия. На передней поверхности, омываемой жидкостью, она покрыта эндотелием передней камеры.

Срединное расположение сосудистой оболочки между фиброзной и сетчаткой способствует задержанию ее пигментным слоем излишних лучей, падающих на сетчатку, и распределению сосудов во всех слоях глазного яблока.

_Артерии сосудистой оболочки_ происходят от ветвей a. ophthalmica, из которых одни входят позади глазного яблока (аа. cihares posteriores breves et longi), а другие спереди по краю роговицы (аа. cihares anteriores). Анастомозируя между собой вокруг ресничного края радужки, они образуют circulus arteriosus iridis major, от которого отходят веточки к corpus ciliare и радужке, а вокруг зрачкового отверстия — circulus arteriosus indis minor. _Вены_ образуют густую сеть в сосудистой оболочке. Кровь из них выносится главным образом по четырем (или пяти-шести) *вортикозным венам,* vv. vorticosae (напоминают водоворот — лат. vortex), которые по экватору глазного яблока на одинаковых расстояниях прободают косо склеру и вливаются в глазные вены. Спереди вены из ресничной мышцы впадают в sinus venosus sclerae, который имеет отток в vv. cihares antenores. Венозный синус сообщается также с пространствами радужно-роговичного угла.

_Нерны_ сосудистой оболочки содержат в себе чувствительные (от n. trigeminus), парасимпатические (от n. oculomotonus) и симпатические волокна.

{empty}3. *Сетчатка,* retina (рис. <<pic390,390>>), — самая внутренняя из трех оболочек глазного яблока, прилегающая к сосудистой оболочке на всем ее протяжении вплоть до зрачка.

[[pic390]]
[caption="Рис. 390. "]
.Строение сетчатки глаза. а — choroidea; б — corpus vitreum: 1 — stratum pigmentosum retinae; 2 — палочки и колбочки; 3 — membrana limitans gliae externa; 4 — stratum nucleate externum; 5 — stratum plexiforme externum retinae; 6 — stratum nucleate internum; 7 — stratum plexiforme internum; 8 - stratum ganglionicum; 9 — stratum neurofibrarum; 10 - membrana linutans interna
image::image437.jpeg[]

В противоположность остальным оболочкам она происходит из эктодермы (из стенок глазного бокала, см. о развитии глаза) и сообразно своему происхождению состоит из двух частей: *наружной,* содержащей пигмент, stratum pigmentosum, и *внутренней,* stratum nervosum. Сетчатка разделяется по функции и строению на два отдела: задний несет в себе светочувствительные элементы — *светочувствительная часть сетчатки,* pars optica retinae, а передний их не содержит. Границей между ними является *зубчатый край,* оrа serrata, проходящий в зоне перехода *собственно сосудистой оболочки,* choroidea, в *ресничный кружок,* orbiculus ciliaris, ресничного тела. Pars optica retinae почти совершенно прозрачна и только у трупа мутнеет.

При рассматривании у живого посредством офтальмоскопа глазное дно кажется темно-красным вследствие просвечивания сквозь прозрачную сетчатку крови в сосудистой оболочке. На этом красном фоне на дне глаза видно беловатое округлое пятно, представляющее собой место выхода из сетчатки зрительного нерва, который образует здесь так называемый *диск зрительного нерва,* discus n. optici, с кратерообразным *углублением* в центре, excavatio disci. При осмотре по специальной методике хорошо видны исходящие из этого углубления сосуды сетчатки. Волокна зрительного нерва, лишившись своей миелиновой оболочки, распространяются от диска во все стороны по pars optica retinae. Диск зрительного нерва, имеющий диаметр около 1,7 мм, лежит несколько медиально (в сторону носа) от заднего полюса глаза. Латерально от него и вместе с тем немного в височную сторону от заднего полюса заметно в форме овального поля 1 мм в поперечнике так называемое *желтое пятно,* macula lutea, окрашенное у живого человека в красно-коричневый цвет, с точечной *ямкой*, fovea centralis, посередине (рис. <<pic391,391>>). Это место наибольшей остроты зрения (оно совпадает с центральной зрительной осью).

В сетчатке находятся светочувствительные зрительные клетки, периферические концы которых имеют вид палочек и колбочек. Так как они расположены в наружном слое сетчатки, примыкая к пигментному слою, то световые лучи, чтобы достичь их, должны пройти через всю толщу сетчатки. Палочки содержат так называемый зрительный пурпур, который придает розовый цвет сетчатке, на свету он обесцвечивается. Образование пурпура приписывают клеткам пигментного слоя. Колбочки не содержат зрительного пурпура.

Нужно отметить, что в macula lutea находятся только колбочки, а палочки отсутствуют.

В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет, вследствие чего это место не дает зрительного ощущения и потому называется *слепым пятном,* или *слепой частью сетчатки,* pars caeca retinae.

[[pic391]]
[caption="Рис. 391. "]
.Внутренняя поверхность глазного яблока в его задней части (глазное дно). 1 - диск зрительного нерва, из центрa которого (2) выходят сосуды сетчатки
image::image438.jpeg[]

Сетчатка имеет свою собственную систему кровеносных сосудов. Она снабжается _артериальной кровью_ из особой веточки оt a. ophlhalmicae - *центральной артерии сетчатки,* a. centralis retinae, которая проникает в толщу зрительного нерва еще до выхода его из глазницы, а затем направляется по оси нерва к центру его диска, где разделяется на верхнюю и нижнюю ветви. Разветвления a centralis retinae простираются до ora serrata, зубчатого края, и называются артериолами. _Вены_ вполне соответствуют артериям и называются так же, только с подстановкой слова «venula». Все венозные ветви сетчатки собираются в v. centralis retinae, которая идет вместе с одноименной артерией по оси зрительного нерва и вливается в v. ophthalmica superior или в sinus cavemosus.

===== ВНУТРЕННЕЕ ЯДРО ГЛАЗА

Внутреннее ядро глаза состоит из прозрачных светопреломляющих сред — стекловидного тела и хрусталика, предназначенных для построения изображения на сетчатке, а также водянистой влаги, наполняющей глазные камеры и служащей для питания бессосудистых образований глаза.

А. *Стекловидное тело,* corpus vitreum, выполняет полость глазного яблока кнутри от сетчатки и представляет собой совершенно прозрачную массу, похожую на желе, лежащую позади хрусталика. Благодаря вдавлению со стороны последнего на передней поверхности стекловидного тела образуется ямка, fossa hyaloidea, края которой соединяются с капсулой хрусталика специальной связкой.

Б. *Хрусталик,* lens, является весьма существенной светопреломляющей средой глазного яблока. Он совершенно прозрачен и имеет вид чечевицы или двояковыпуклого стекла. Центральные точки передней и задней поверхностей носят название *полюсов* (polus anterior et posterior), а периферический край хрусталика, где обе поверхности переходят друг в друга, называется экватором. Ось хрусталика, соединяющая оба полюса, равна 3,7 мм при взгляде вдаль и 4,4 мм — при аккомодации, когда хрусталик делается более выпуклым. Экваториальный диаметр — 9 мм. Хрусталик плоскостью своего экватора стоит под прямым углом к оптической оси, прилегая передней поверхностью к радужке, а задней — к стекловидному телу.

Хрусталик заключен в тонкую, также совершенно прозрачную бесструктурную *капсулу,* capsula lends, и удерживается в своем положении особой связкой — *ресничным пояском,* zonula ciliaris, который слагается из множества тонких волокон, идущих от капсулы хрусталика к ресничному телу, где они залегают преимущественно между ресничными отростками. Между волокнами связки находятся заполненные жидкостью *пространства пояска,* spatia zonularia, сообщающиеся с камерами глаза.

Благодаря эластичности капсулы кривизна поверхности хрусталика легко изменяется в зависимости от того, смотрим ли мы вдаль или вблизь. Это явление называется *аккомодацией.* В первом случае хрусталик вследствие натяжения ресничного пояска несколько уплощен; во втором, когда глаз должен быть установлен на близкое расстояние, ресничный поясок под влиянием сокращения m. ciliaris ослабляется вместе с капсулой хрусталика и последний становится более выпуклым (рис. <<pic392,392>>). Благодаря этому лучи, идущие от близко расположенного предмета, преломляются хрусталиком сильнее и могут соединиться на сетчатке. В хрусталике, так же как и в стекловидном теле, сосуды отсутствуют.

[[pic392]]
[caption="Рис. 392. "]
.Схема механизма аккомодации. 1 — lens; 2 — spatia zonularia; 3 — задняя камера глаза; 4 — передняя камера глаза; 5 - iris; 6 — m. ciliaris; 7 — corpus ciliare
image::image439.jpeg[]

В. *Камеры глаза* (см. рис. <<pic387,387>>, <<pic392,392>>). Пространство, находящееся между передней поверхностью радужки и задней стороной роговицы, называется *передней камерой глазного яблока,* camera anterior bulbi. Передняя и задняя стенки камеры сходятся вместе по ее окружности в *радужно-роговичном углу,* angulus iridocomealis, образуемом местом перехода роговицы в склеру, с одной стороны и цилиарным краем радужки — с другой. Угол этот закругляется сетью перекладин. Между перекладинами находятся щелевидные пространства. Angulus iridocomealis имеет важное физиологическое значение в смысле циркуляции жидкости в камере, которая через указанные пространства опорожняется в находящийся по соседству в толще склеры венозный синус.

Позади радужки находится более узкая *задняя камера глаза,* camera posterior bulbi, в состав которой входят и пространства между волокнами ресничного пояска; сзади она ограничивается хрусталиком, а сбоку — corpus ciliare. Через зрачок задняя камера сообщается с передней. Обе камеры глаза наполнены прозрачной жидкостью — *водянистой влагой,* humor aquosus, которая оттекает в венозный синус склеры.

===== ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ГЛАЗА

*Мышцы глазного яблока* (рис. <<pic393,393>>). Двигательный аппарат глаза состоит из шести произвольных (поперечнополосатых) мышц: *верхней, нижней, медиальной и латеральной прямых мышц,* mm. recti superior, inferior, medialis et lateralis, и *верхней и нижней косых мышц,* mm. obliquus superior et inferior. Все эти мышцы, за исключением нижней косой, начинаются в глубине глазницы в окружности зрительного канала и прилегающей части fissura orbitalis superior от находящегося здесь *общего сухожильного кольца,* anulus tendinosus communis, которое в форме воронки охватывает зрительный нерв с a. ophthalmica, а также nn. oculomotorius, nasociliaris et abducens.

*Прямые мышцы* прикрепляются своими передними концами впереди экватора глазного яблока по четырем сторонам последнего, срастаясь с белочной оболочкой при помощи сухожилий. *Верхняя косая* мышца проходит через волокнистохрящевое колечко (trochlea), прикрепленное к fovea trochlearis (или к spina trochlearis, если она существует) лобной кости, затем она поворачивает под острым углом назад и вбок и прикрепляется к глазному яблоку на верхнелатеральной стороне его позади экватора.

[[pic393]]
[caption="Рис. 393. "]
.Мышцы глазного яблока. 1 - зонд, оттягивающий m. levator palpchrac supenons (2); 3 — m. rectus superior; 4 - m. rectus laterahs (отрезана); 5 - m. rectus medialis; 6 - n. opticus; 7 - задний конец m. rectus lateralis; 8 - m. rectus inferior; 9 - m. obliquus inferior; 10 - прикрепление m. levator palpebrae superiors к tarsus superior; 11 - trochlea; 12 - m. obliquus superior
image::image440.jpeg[]

*Нижняя косая мышца* начинается от латеральной окружности ямки слезного мешка и направляется под глазное яблоко вбок и кзади ниже переднего конца нижней прямой мышцы, сухожилие ее прикрепляется к склере сбоку глазного яблока позади экватора.

Прямые мышцы вращают глазное яблоко вокруг двух осей: поперечной (mm. recti superior et inferior), причем зрачок направляется кверху или книзу, и вертикальной (mm. recti lateralis et medialis), когда зрачок направляется вправо или влево. Косые мышцы вращают глазное яблоко вокруг сагиттальной оси. Верхняя косая мышца, вращая глазное яблоко, направляет зрачок вниз и вбок, нижняя косая мышца при своем сокращении — вбок и кверху. Нужно заметить, что все движения обоих глазных яблок содружественны, так как при движении одного глаза в какую-нибудь сторону в ту же сторону движется одновременно и другой глаз. Когда все мышцы находятся в равномерном напряжении, зрачок смотрит прямо вперед и линии зрения обоих глаз параллельны друг другу. Так бывает, когда глядят вдаль. При рассматривании предметов вблизи линии зрения сходятся кпереди *(конвергенция глаз).*

_Иннервация мышц глазного яблока_ - прямые мышцы, за исключением латеральной, и нижняя косая мышца иннервируются от n. oculomotorius. верхняя косая мышца — от n. trochleans, а латеральная прямая — от n. abducens. Через n. ophthalmicus осуществляется чувствительная иннервация глазных мышц.

*Клетчатка глазницы и влагалище глазного яблока.* Глазница выстлана *надкостницей,* periorbita, которая срастается у canalis opticus и верхней глазничной щели с твердой оболочкой мозга.

Позади глазного яблока залегает *жировая клетчатка,* corpus adiposum orbitae, занимающая все пространство между органами, лежащими в глазнице. Жировая клетчатка, прилегая к глазному яблоку, отделяется от последнего тесно связанным с нею соединительнотканным листком, *влагалищем глазного яблока,* vagina bulbi, окружающим яблоко. Сухожилия мышц глазного яблока, направляясь к местам своих прикреплений в склере, проходят через влагалище глазного яблока, которое дает для них влагалища, продолжающиеся в фасции отдельных мышц.

*Веки,* palpebrae (некоторые термины образуются от греч. _βλεϕαρoν,_ blepharon, например блефарит — воспаление века), представляют собой род раздвижных ширм, защищающих спереди глазное яблоко. *Верхнее веко,* palpebra superior, больше нижнего; верхней его границей является *бровь*, supercilium, — полоска кожи с короткими волосками, лежащая на границе со лбом. При раскрывании глаза нижнее веко опускается лишь незначительно под влиянием собственной тяжести, верхнее же веко поднимается активно благодаря сокращению подходящей к нему *мышцы, поднимающей верхнее веко,* m. levator palpebrae superioris. Свободный край обоих век представляет собой узкую поверхность, ограниченную *передней и задней гранями*, limbus palpebralis anterior et posterior. Тотчас сзади от передней грани из края века вырастают в несколько рядов короткие жесткие волоски — *ресницы*, cilia, служащие как бы решеткой для предохранения глаза от попадания в него разных мелких частиц (рис. <<pic394,394>>).

Между свободным краем век находится *глазная щель,* rima palpebrarum, через которую при раскрытых веках видна передняя поверхность глазного яблока. Глазная щель в общем имеет миндалевидную форму; латеральный угол ее острый, медиальный закруглен и образует так называемое *слезное озеро,* lacus lacrimalis. Внутри последнего видно небольшое возвышение розоватого цвета — *слезное мясцо,* caruncula lacrimalis, содержащее жировую ткань и сальные железки с нежными волосками.

[[pic394]]
[caption="Рис. 394. "]
.Слезный аппарат правого глаза. 1 — gl. lacnmalis; 2 — lacus lacnmalis; 3 — canaliculus lacnmalis (superior); 4 — canaliculus lacnmalis (inferior); 5 — saccus lacrimalis; 6 — ductus nasolacrimalis; 7 — concha nasalis inferior
image::image441.jpeg[]

Основа каждого века состоит из плотной соединительнотканной пластинки, называемой по-русски не совсем правильно *хрящом века.*

В области медиального угла глазной щели в ней находится утолщение — *медиальная связка век,* lig. palpebrale mediate, идущая горизонтально от обоих хрящей к crista lacrimalis anterior et posterior спереди и сзади от слезного мешка. Другое утолщение имеется у латерального угла глазной щели в виде горизонтальной полоски, lig. palpebrale laterale, соответствующей *шву,* raphe palpebralis lateralis, между хрящами и боковой стенкой глазницы. В толще хрящей век заложены отвесно расположенные *железы,* glandulae tarsales, состоящие из продольных трубчатых ходов с сидящими на них альвеолами, в которых вырабатывается сало, sebum palpebrale, для смазки краев век. В верхнем хряще желез обычно 30-40, а в нижнем — 20-30. Устья желез хряща век открываются точечными отверстиями на свободном крае века вблизи задней грани. Кроме этих желез, имеются еще и обыкновенные сальные железы, сопровождающие ресницы.

Верхнее веко, как уже отмечалось, имеет свою особую мышцу, поднимающую его кверху, — m. levator palpebrae superioris. Сзади хрящи век покрыты конъюнктивой, переходящей на их краях в кожу.

*Соединительнотканная оболочка глаза,* tunica conjunctiva, одевает всю заднюю поверхность век и вблизи края глазницы заворачивается на глазное яблоко, покрывая его переднюю поверхность. Часть ее, покрывающая веки, носит название *конъюнктива век,* tunica conjunctiva palpebrarum, а часть, облекающая глазное яблоко, - tunica conjunctiva bulbi. Таким образом, конъюнктива образует мешок, открытый спереди в области глазной щели.

Конъюнктива похожа на слизистую оболочку, хотя по своему происхождению является продолжением наружного кожного покрова. На веках она плотно сращена с хрящами, а на остальном протяжении рыхло соединяется с подлежащими частями до края роговицы, где ее эпителиальный покров непосредственно переходит в эпителий cоrnае.

Места перехода конъюнктивы с век на глазное яблоко носят название *верхнего* и *нижнего сводов,* fornix conjunctivae superior et inferior. Верхний свод глубже нижнего. Своды - это запасные складки конъюнктивы, необходимые для движения глаза и век. Такую же роль играет и *полулунная складка конъюнктивы,* plica semilunaris conjunclivae, находящаяся в области медиальною угла глазной щели латерально от carunculae lacnmalis. Морфологически она представляет собой рудимент третьего века (мигательной перепонки).

_Кровеносные сосуды век и конъюнктивы_ тесно связаны между собой. Веки снабжаются кровью преимущественно из ветвей a. ophthalmica. На передней поверхности хрящей образуются две артериальные дуги — в верхнем веке arcus palpebrahs superior и в нижнем - arcus pal pebraiis inferior. Ветви дуг снабжают кровью края век и конъюнктиву. _Вены_ соответствуют артериям и вливаются с одной стороны в v. facialis и v. temporalis superficialis, а с другой — в vv. ophthalmicae.

_Лимфатические сосуды_ как из век, так и из конъюнктивы несут лимфу главным образом в поднижнечелюстные и подподбородочные лимфатические узлы, из боковых частей век лимфа поступает также в околоушные лимфатические узлы.

_Нервы_ (чувствительные), разветвляющиеся в коже век и в конъюнктиве, отходят от первой и второй ветвей тройничного нерва. Верхнее веко иннервируется из n. frontalis, а у латерального угла — из n. lacnmalis. Нижнее веко получает иннервацию почти исключительно из n. infraorbitalis.

*Слезный аппарат* состоит из слезной железы, выделяющей слезы в конъюнктивальный мешок, и из начинающихся в последнем слезоотводящих путей. *Слезная железа,* glandula lacnmalis, дольчатого строения, альвеолярно-трубчатая по типу, лежит в fossa lacrimalis лобной кости. *Выводные протоки* ее, ductuli excretorii (5-12), открываются в мешок конъюнктивы в латеральной части верхнего свода. Выделяющаяся из них слезная жидкость оттекает в медиальный угол глазной щели к слезному озеру. При закрытых глазах она течет по так называемому *слезному ручью,* rivus lacrimalis, образующемуся между задними гранями краев обоих век и глазным яблоком. У слезного озера слезы поступают в точечные отверстия, расположенные у медиальных концов век. Исходящие из отверстий два тонких *слезных канальца,* canaliculi lacrimales, обходя слезное озеро, впадают порознь или вместе в слезный мешок.

*Слезный мешок,* saccus lacrimalis, — стенки слезного мешка пучки pars lacrimalis m. orbicularis oculi (см. «Мышцы лица») могут расширять его и тем содействовать всасыванию слез через слезные канальцы. Непосредственное продолжение книзу слезного мешка составляет *носослезный проток,* ductus nasolacrimalis, проходящий в одноименном костном канале и открывающийся в полость носа под нижней раковиной (см. «Носовая полость»).

[[pic395]]
[caption="Рис. 395. "]
.Схема зрительных путей. 1 — зрительный нерв; 2 — зрительный перекрест; 3 — зрительный тракт; 4 — таламус и латеральное коленчатое тело; 5 — центральный зрительный путь; 6 — sucalcarinus; 7 — мнестические (память) центры зрения; 8 — волокна зрительного тракта к крыше среднего мозга; 9 - nucl. accessorius III пары черепных нервов; 10 — волокна, входящие в состав глазодвигательного нерва; 11 — ресничный узел; 12 — iris; 13 -поле зрения; 14 — сетчатка
image::image442.jpeg[]

В заключение обобщим данные о строении глаза, изложив анатомические пути восприятия световых раздражений (схема зрительного анализатора, см. рис. <<pic390,390>>; рис. <<pic395,395>>). Свет вызывает раздражение светочувствительных элементов, заложенных в сетчатке. Перед тем как попасть на нее, он проходит через различные прозрачные среды глазного яблока: сначала через роговицу, затем через водянистую влагу передней камеры и далее через зрачок, который наподобие диафрагмы фотоаппарата регулирует количество световых лучей, пропускаемых в глубину. В темноте зрачок расширяется, чтобы пропустить больше лучей, на свету, наоборот, суживается. Эта регуляция осуществляется специальной мускулатурой (*мышцы, суживающая и расширяющая зрачок,* musculi sphincter et dilatator papillae), иннервируемой вегетативной нервной системой.

Далее свет проходит через светопреломляющую среду глаза (хрусталик), благодаря которой глаз устанавливается для видения предметов вблизи или вдали, так что независимо от величины последнего изображение предмета всегда падает на сетчатку. Такой приспособительный процесс (аккомодация) обеспечивается наличием особой гладкой *ресничной мышцы,* m. ciliaris, изменяющей кривизну поверхности хрусталика и иннервируемой парасимпатическими и симпатическими волокнами.

Для получения одного изображения в обоих глазах (бинокулярное зрение) линии зрения сходятся в одной точке. Поэтому в зависимости от расположения предмета эти линии при взгляде на далекие предметы расходятся, а на близкие — сходятся. Такой приспособительный процесс (конвергенция) осуществляется произвольными мышцами глазного яблока (прямыми и косыми), иннервируемыми III, IV и VI парами черепных нервов. Регуляция величины зрачка, а также аккомодация и конвергенция тесно связаны между собой, так как работа непроизвольных и произвольных мышц согласуется вследствие координации иннервирующих эти мышцы ядер вегетативных и анимальных нервов и центров, заложенных в среднем и промежуточном мозге. В результате всей этой согласованной работы изображение предмета падает на сетчатку, а попавшие на нее световые лучи вызывают соответствующее раздражение светочувствительных элементов.

Нервные элементы сетчатки образуют цепь из трех нейронов (см. рис. <<pic390,390>>).

_Первое звено_ — это светочувствительные клетки сетчатки (палочки и колбочки), составляющие рецептор зрительного анализатора. _Второе звено_ — биполярные нейроциты и _третье_ — ганглиозные нейроциты (ganglion n. optici), отростки которых продолжаются в нервные волокна зрительного нерва. Как продолжение мозга, нерв покрыт всеми тремя мозговыми оболочками, которые образуют для него влагалища, срастающиеся со склерой у глазного яблока. Между влагалищами сохраняются *промежутки,* spatia intervaginaha, соответствующие межоболочечным пространствам мозга. Выйдя из глазницы через canalis opticus, зрительный нерв подходит к нижней поверхности мозга, где в области chiasma opticum подвергается неполному перекресту. Перекрещиваются только медиальные волокна нервов, идущие от медиальных половин сетчатки; латеральные волокна нервов, идущие от латеральных половин сетчатки, остаются неперекрещенными. Поэтому каждый *зрительный тракт*, tractus n. optici, отходящий от перекреста, содержит в своей латеральной части волокна, идущие от латеральной половины сетчатки своего глаза, а в медиальной - от медиальной половины другого глаза. Зная характер перекреста, можно по характеру потери зрения определить место поражения зрительного пути. Так, например, при поражении левого зрительного нерва наступит слепота соименного глаза, при поражении левого зрительного тракта или зрительного центра каждого полушария наблюдается потеря зрения в левых половинах сетчатки обоих глаз, т. е. половинная слепота на оба глаза (гемианопсия); при поражении зрительного перекреста отмечается выпадение зрения в медиальной половине обоих глаз (при центральной локализации поражения) или полная, слепота на оба глаза (при обширном поражении 1 перекреста — см. рис. <<pic395,395>>).

Как перекрещенные, так и неперекрещенные волокна зрительных трактов заканчиваются двумя пучками в подкорковых зрительных центрах: 1) в верхних холмиках крыши среднего мозга и 2) в *подушке зрительного бугра,* pulvinar thalami, и в *латеральном коленчатом теле,* corpus geniculatum laterale. Первый пучок оканчивается в верхнем холмике крыши среднего мозга, где лежат зрительные центры, связанные с заложенными в среднем мозге ядрами нервов, иннервирующих поперечнополосатые мышцы глазного яблока и гладкие мышцы радужки. Благодаря этой связи в ответ на определенные световые раздражения происходят соответственно конвергенция, аккомодация и изменение величины зрачка.

Другой пучок оканчивается в pulvinar таламуса и в corpus geniculatum laterale, где заложены тела новых (четвертых) нейронов. Аксоны последних проходят через заднюю часть задней ножки capsula interna и далее образуют в белом веществе полушарий большого мозга *зрительную лучистость,* radiatio optica, достигающую коры затылочной доли мозга. Описанные проводящие пути от рецепторов света до мозговой коры, начиная с биполярных нейроцитов (второе звено нервных элементов сетчатки), составляют кондуктор зрительного анализатора. _Корковым концам_ его является кора мозга, лежащая по «берегам» sulcus calcarinus (поле 17). Световые раздражения, падающие на рецептор, заложенный в сетчатке, превращаются в нервные импульсы, которые проходят по всему кондуктору до коркового конца зрительного анализатора, где воспринимаются в виде зрительных ощущений.

=== ОРГАН ВКУСА

Значение *органа вкуса*, organum gustus («химического чувства»), состоит в распознавании достоинств пищи. Сначала вкусовые луковицы отдифферениировались от органов кожного чувства (рыбы). Затем они сосредоточились в ротовой и носовой полостях (амфибии), и наконец — сконцентрировались в ротовой полости (рептилии и млекопитающие).

У человека большая часть луковиц находится в *желобоватых* и *листовидных сосочках*, papillae vallatae et foliatae, значительно меньше в *грибовидных сосочках,* papillae fungiformes, и, наконец, часть их встречается на мягком нёбе, на задней стороне надгортанника и на внутренней поверхности черпаловидных хрящей. Луковицы содержат вкусовые клетки, которые составляют рецептор вкусового анализатора. Кондуктором его являются проводящие пути от рецепторов вкуса, состоящие из трех звеньев (рис. <<pic396,396>>).

_Первый нейрон_ помещается в узлах афферентных нервов языка. Нервами, проводящими чувство вкуса у человека, являются: 1) барабанная струна лицевого нерва (передние две трети языка), 2) языкоглоточный нерв (задняя треть языка, мягкое нёбо и нёбные дужки) и 3) блуждающий нерв (надгортанник). Расположение первого нейрона:

[arabic]
. *узел коленца,* ganglion geniculi; периферические отростки клеток этого узла идут в составе *барабанной струны,* chorda tympani, от вкусовых рецепторов передних двух третей слизистой оболочки языка; центральные отростки направляются в составе n. intermedius в мост;

[[pic396]]
[caption="Рис. 396. "]
.Схема вкусовых путей. 1 — волокна общей чувствительности (из n. lingualis); 2 — вкусовые волокна chorda tympani; 3 — вкусовые волокна n. glossopharyngeus; 4 — вкусовые волокна n. vagus; 5 — gangl. geniculi; 6 — ganl. inferius n. glossopharyngei; 7 — gangl. inferius n. vagi; 8 — n. vagus; 9 — n. glossopharyngeus; 10 — n. facialis; 11 — medulla oblongata; 12 — n. trigeminus; 13 — nucl. solitarius; 14 — fossa rhomboidea; 15 — nucl. sensorius superior n. trigemini; 16 — путь, соединяющий nucleus solitarius c thalamus; 17 — волокна, соединяющие thalamus с областью вкусового анализатора; 18 — thalamus; 19 — uncus; 20 — область вкусового анализатора; 21 — gangl. trigeminale; 22 — n. Iingualis; 23 — n. intermedius
image::image443.jpeg[]

[arabic, start=2]
. *нижний узел языкоглоточного нерва,* ganglion inferius n. glossopharyngei; периферические отростки клеток этого узла идут в составе n. glossopharyngeus от вкусовых рецепторов слизистой оболочки задней трети языка; центральные отростки направляются в составе того же нерва в продолговатый мозг;

. *нижний узел блуждающего нерва,* ganglion inferius n. vagi; периферические отростки клеток этого узла в составе n. laryngeus superior идут от вкусовых рецепторов, расположенных в области надгортанника. Центральные отростки в составе n. vagus направляются в продолговатый мозг.

Все описанные вкусовые волокна оканчиваются в продолговатом мозге и мосту, в nucleus solitarius nn. intermedii, glossopharyngei et vagi, где помещается _второй нейрон_. Вкусовой отдел nucleus solitarius связан со всеми двигательными ядрами продолговатого мозга, имеющими отношение к жеванию и глотанию, а также со спинным мозгом (контроль за дыханием, кашлем и рвотой).

Отростки вторых нейронов поднимаются из продолговатого мозга и моста к thalamus, где начинается _третье звено_ к корковому концу вкусового анализатора. Последний лежит в коре gyrus parahippocampalis близ переднего конца височной доли, в uncus и в гиппокампе, поблизости от центров обоняния, по другим данным - в коре покрышки (operculum). Клинические данные подтверждают скорее второе предположение. Химическое раздражение в рецепторе трансформируется в нервный импульс, который по кондуктору передастся до _коркового конца анализатора,_ где воспринимается в виде различных вкусовых ощущений.

=== ОРГАН ОБОНЯНИЯ

У всех животных, как позвоночных, так даже и беспозвоночных, *орган обоняния,* organum olfactus (рис. <<pic397,397>>, <<pic398,398>>), состоит в основном из чувствительных (нейросенсорных) обонятельных клеток, выстилающих обонятельную ямку, представляющую собой впячивание эктодермы. У высших позвоночных идет дальнейшее совершенствование в смысле расширения и углубления носовой полости (обонятельных ямок), которая окружается хрящевой носовой капсулой черепа. Это усложнение достигает наибольшей степени у животных, отличающихся сильно развитым обонянием (хищные, грызуны, копытные и некоторые другие виды). Наоборот, другие животные, к числу которых принадлежит и человек, имеют более или менее редуцированный обонятельный аппарат. В связи с этим их обонятельный мозг развит значительно слабее мощного обонятельного мозга макросмических животных. Наконец, у аносмических животных (дельфин) обонятельный аппарат исчезает еще в эмбриональном периоде.

Развитая носовая полость, как это видно у взрослого человека, вмещая орган обоняния, является вместе с тем и верхним отделом дыхательного пути. Пахучие вещества, поступая вместе с воздухом при дыхании в полость носа, раздражают специфические чувствительные элементы обонятельного органа.

[[pic397]]
[caption="Рис. 397. "]
.Схема обонятельных путей. 1 — concha nasalis inferior; 2 — concha nasalis media; 3 — fila olfactoria; 4 — concha nasalis superior; 5 — нервные клетки bulbus olfactorius; 6 — bulbus olfactorius; 7, 8 — обонятельный путь от bulbus olfactorium; 9 — genu corpora callosi; 10 — нервные клетки в извилине, расположенной под corpus callosum; 11 — fornix; 12 — gyrus cinguli; 13 — волокна fomix, идущие в hippocampus; 14 - thalamus; 15 — tr. mamillothalamicus; 16 — isthmus gyri cinguli; 17 — corpus mamillare; 18 - волокна, идущие от uncus к corpus mamillare; 19 — gyrus dentatus; 20 — gyrus parahippocampahs; 21 — uncus; 22 — lobus temporalis; 23 — область обонятельного анализатора коры; 24, 25 — обонятельный путь; 26 — tr. olfactonus
image::image444.jpeg[]

[[pic398]]
[caption="Рис. 398. "]
.Схема подкорковых обонятельных путей, соединяющих таламус с сосцевидным телом. 1 — таламус; 2 — узел поводка; 3 — ядро покрышки ножки мозга; 4 — заднее продырявленное вещество; 5 — сосцевидное тело; 6 — серый бугор; 7 — fasc. mamillothalamicus; 8 — перекрест зрительных нервов; 9 — пути от коры мозга к таламусу; 10 — пути от таламуса к коре большого мозга
image::image445.png[]

Эти чувствительные элементы, обонятельные нейросенсорные клетки, составляют рецептор обонятельного анализатора, который заложен в regio olfactoria, т. е. в слизистой оболочке носа, в области верхней носовой раковины и противолежащего участка носовой перегородки. Обонятельные клетки образуют _первые нейроны_ обонятельного пути, аксоны которых в составе nn. olfactorii проникают через отверстия в lamina cribrosa решетчатой кости к *обонятельной луковице,* bulbus olfactorius, где и оканчиваются в *обонятельных клубочках,* glomeruli olfactorii. Здесь начинаются _вторые нейроны_ (митральные клетки), аксоны которых идут в составе обонятельного тракта и оканчиваются в клетках серого вещества *обонятельного тракта,* tractus olfactorius, *обонятельного треугольника,* trigonum olfactorium, *переднего продырявленного вещества,* substantia perforata anterior, и *прозрачной перегородки,* septum pellucidum. Большая часть волокон доходит до коры gyrus parahippocampalis, до uncus, где помещается _корковый конец обонятельного анализатора._

_Артерии_ наружного носа происходят из a. facialis и анастомозируют с конечными веточками a. ophthalmica, а также с a. infraorbitalis. Главной артерией, питающей стенки носовой полости, является a. sphenopalatina (из a. maxillaris). В передней части полости разветвляются веточки аа. ethmoidales anterior et posterior (от a. ophthalmica).

_Вены_ наружного носа вливаются в v. facialis и v. ophthalmica. Отток венозной крови от слизистой оболочки полости носа совершается главным образом посредством ветвей v. sphenopalatina, впадающей через одноименное отверстие в plexus pterygoideus. Спереди отток происходит в вены верхней губы и наружного носа. _Лимфатические сосуды_ из наружного носа и ноздрей несут лимфу в поднижнечелюстные лимфатические узлы.

_Нервы_ как наружного носа, так и носовой полости относятся к области разветвления первой и второй ветвей тройничного нерва. Слизистая оболочка передней части носовой полости иннервируется от n. ethmoidalis anterior (первой ветви n. tngemmus), остальная ее часть — раковины и носовая перегородка - oт n. ethmoidalis posterior, а также от второй ветви тройничного нерва (nn. nasales postenorcs, n. nasopalatmus).

Все органы чувств в организме связаны между собой, особенно в области коры головного мозга, где корковые концы всех анализаторов соединены между собой ассоциативными путями. Благодаря этому достигаются взаимосвязь и взаимовлияние органов чувств, а также компенсаторное развитие одних анализаторов при поражении других.

=== СИНТЕЗ АНАТОМИЧЕСКИХ ДАННЫХ (ПРИНЦИП ЦЕЛОСТНОСТИ В АНАТОМИИ)

Заканчивая изложение сведений о строении тела человека, необходимо отметить следующее. Обычно анатомия изучает человеческий организм по системам, почему и называется систематической. Такое изучение диктуется невозможностью сразу охватить всю сложность строения организма, поэтому приходится искусственно разлагать его на части и пользоваться методом анализа.

Совершенно необходимый аналитический подход, вместе с тем, приучает к не совсем правильному, механистическому взгляду на организм как на сумму систем и не воспитывает должного, диалектического представления об организме как о едином целом. Метод рассечения тела человека на части и изучения его по системам привел к неправильному отношению и к анатомии как к науке только расчленяющей, аналитической, якобы не ставящей себе целью исследовать организм в его единстве. Анатомия страдает от своего названия (от греч. _ανατεμηo_, anatemeo — рассекаю), которое указывает на основной. но не единственный способ исследования. На самом деле анатомия — наука о строении не только отдельных систем, но и целостного организма. Поэтому, кроме анализа, она использует метод синтеза, с помощью которого стремится составить целостное представление о строении тела человека, что необходимо в работе врача любого профиля.

Такой подход позволяет понимать, что заболевание любого органа, любой части тела неизбежно вызывает расстройство всего организма, в связи с чем важен медицинский принцип — ЛЕЧИТЬ НЕ БОЛЕЗНЬ, А БОЛЬНОГО, так как болезнь зачастую выступает как проявление измененного статуса организма как целого, как нарушение координации и баланса процессов в нем.

{empty}I. Синтез анатомических данных необходимо проводить прежде всего для правильного представления о любом органе, который, будучи частью организма, сам является целостным образованием.

Целостность органа — это не арифметическая сумма составляющих его тканей, а органическое единство, в котором одни части тесно взаимодействуют с другими. Это особенно ясно проявляется в органах, имеющих несколько разнородных функций, например в кости. До недавнего времени полагали, что костное вещество является лишь футляром для костного мозга, который механически заполняет костномозговое пространство и ячейки губчатого вещества. При этом кость выполняет механическую функцию (опора, движение и защита), а костный мозг — биологическую (гемопоэз, иммунопоэз).

На самом же деле живая кость, в отличие от мацерированной, состоит не только из костного вещества определенной структуры, но также из покрывающих ее суставных хрящей, надкостницы и заполняющего ее полости костного мозга. Между костным веществом и костным мозгом имеется не только топографическая связь, но также структурная и функциональная. Обе названные функции (механическая и биологическая) тесно связаны между собой. Нормальная гемо- и иммунопоэтическая функция красного костного мозга обусловливает хорошо построенную и функционирующую кость, а при ее нарушении страдает и структура кости. И наоборот, костное вещество сильно влияет на содержащийся в его полостях и ячейках костный мозг.

Единство этих двух частей кости обусловлено общностью их кровоснабжения и иннервации. Вследствие этого усиленная механическая деятельность кости, обусловленная большой работой мускулатуры, связана с повышенным кровоснабжением костного вещества и неотделимого от него костного мозга. Лучшее питание костного мозга определяет улучшение его кроветворной и иммунобиологической функций, что благотворно отражается на жизнедеятельности организма. Этому и способствуют занятия физкультурой. Любой сустав в живом целостном организме — это не только кости и их соединения, но и образования, относящиеся к различным системам, а именно: мышцы, приводящие в движение костные рычаги, сосуды и нервы, обеспечивающие нейрогуморальную регуляцию, и кожа, покрывающая сустав. Без участия всех названных компонентов сустав действовать не может.

Сказанное относится к строению и любого внутреннего органа. Так, например, печень, кроме своих специфических структур (печеночные клетки, желчные ходы и др.), состоит из образований, принадлежащих различным системам. Это — нервы печени и ее сосуды (артерии, разветвления воротной вены, печеночные вены и лимфатические сосуды). Все они составляют неотъемлемую часть органа. При этом внутриорганные сосуды распределяются в органе соответственно его строению, функции и развитию. Так же распределяются и нервы. Из этого следует, что нельзя говорить отдельно об органе и отдельно о его сосудах и нервах, ибо сосуды и нервы анатомически и физиологически входят в состав органа. Поэтому при изложении строения органа приводятся сведения о его васкуляризации и иннервации.

{empty}II. Другой иллюстрацией целостности внутреннего органа может служить легкое. В зависимости от уровня исследования в нем выделяют разные части: на макроскопическом уровне — доли и сегменты, на макро-микроскопическом — дольки и ацинусы, на микроскопическом — альвеолы и клетки, на субмикроскопическом — клеточные элементы и молекулы. Все эти части легкого представляют органическое единство различающихся между собой дифференцированных частей. Специфическую структуру легких составляют дыхательная паренхима и бронхи. Последние идут вместе с нервами и сосудами, принадлежащими различным системам: бронхиальными артериями и венами, легочными артериями и венами, лимфатическими сосудами. Все они идут параллельно друг другу, подчиняясь общим закономерностям строения легкого, и представляют собой не арифметическую сумму слагаемых, а внутренний органически единый комплекс, обусловленный происхождением и развитием легкого в ходе эволюции и в онтогенезе. В свою очередь, это развитие определяется формообразующей ролью дыхательной функции, которая является одним из отражений единства организма и среды, приспособления к последней не только организма в целом, но и его отдельных органов.

Таким образом, целостность конструкции органа — это исторически возникающее и развивающееся качество. Для понимания этого качества требуется не только анализ, но и синтез.

{empty}III. Синтетический комплексный подход позволяет также обратить внимание на ряд органов, в частности язык, сердце, матку, мышечных в своей основе, оболочки которых не только участвуют в их жизнедеятельности, но по особенностям своего строения добавляют этим мышечным органам гораздо большее разнообразие функциональных и клинических проявлений.

{empty}IV. Синтез анатомических данных следует проводить в отношении не только каждого органа, но и крупной части тела. В качестве примера возьмем туловище, где после рождения сохраняется сегментарность. Сегменты тела - сомиты — определяют метамерную структуру и всех отдельных частей его: склеротома, миотома и нейротома. Поэтому развивающиеся из этих частей сомита системы (костная, мышечная, нервная, сосудистая) приобретают сегментарное строение.

В результате сегменты представляют собой единые образования, построенные из разных систем тела, а именно: из костей (ребра), мышц (межреберные мышцы), нервов (межреберные нервы) и сосудов (межреберные артерии, вены и лимфатические сосуды). Все эти структуры, относящиеся к различным системам, идут в каждом сегменте параллельно друг другу и составляют единое анатомическое образование.

Так как в теле зародыша, кроме сомитов, возникают и осевые органы, расположенные вдоль тела (хорда и нервная трубка), то сегментарно развивающиеся органы оказываются связанными с осевыми. Поэтому ряд систем имеют части, расположенные как вдоль тела, так и поперек.

В костной системе туловища участвуют расположенный по оси тела позвоночный столб и поперечные сегменты — ребра; в нервной системе — расположенный вдоль тела спинной мозг и поперечно идущие корешки спинномозговых нервов; в артериальной системе — продольно лежащая аорта и ее поперечные ветви — межреберные и поясничные артерии; в венозной системе — продольно идущие нижняя полая, непарная и полунепарная вены, а также их поперечные притоки — поясничные и межреберные вены; в лимфатической системе — продольно идущий грудной проток и впадающие в него межреберные лимфатические сосуды; в мышечной системе туловища мышцы лежат вдоль тела в виде сегментов (между ребрами и позвонками).

Таким образом, костная, мышечная, нервная и сосудистая системы туловища, будучи разными системами тела, вместе с тем, как части целого отражают в своей топографии одни и те же общие законы строения организма. Вследствие этого все они располагаются в значительной мере параллельно друг другу и составляют единые сегменты тела. Об этом отражении каждой отдельной системой тела общих принципов строения целостного организма говорилось при изложении закономерностей строения почти каждой системы — костной, мышечной, сосудистой и нервной.

К числу продольно расположенных органов зародыша относится и первичная кишка, идущая параллельно хорде и нервной трубке. Поэтому развивающийся из кишечной трубки пищеварительный тракт в основном также идет в том же направлении, что и позвоночный столб и спинной мозг.

Это показывает топографическое сходство в расположении органов как животной, так и растительной жизни.

{empty}V. В предшествующем изложении органы _животной жизни_ рассматривались отдельно от органов растительной жизни.

В живом целостном организме эти две группы органов составляют неразрывное единство. Примером может служить скелетная мышца как орган.

Она состоит не только из исчерченной мышечной ткани, но также из разных видов соединительной ткани, образующей сухожилия, фасции и прослойки между пучками мышечных волокон. Органической частью всякой мышцы являются нервы и сосуды, содержащие в своей стенке гладкую мускулатуру. Соответственно наличию произвольной и непроизвольной мышечной ткани в каждой мышце проходят нервные волокна, принадлежащие разным отделам нервной системы — анимальному и вегетативному.

Анимальные нервы осуществляют функциональную иннервацию поперечнополосатой мышечной ткани, т. е. выполняют животную функцию (движение). Вегетативные нервы обеспечивают сосудодвигательную иннервацию гладкой мышечной ткани сосудов, а также трофическую иннервацию, т. е. выполняют растительные функции (обмен веществ, питание). Следовательно, в каждой мышце происходит объединение анимальных и вегетативных функций благодаря наличию представителей поперечнополосатой и гладкой мускулатуры, а также анимальной и вегетативной частей единой нервной системы.

Органы растительной и животной жизни находятся в определенных взаимоотношениях. Примером служат взаимоотношения сосудов, нервов и мышц.

Сосуды и нервы в значительной части идут вместе и параллельно друг другу, отражая в своем ходе общие закономерности строения тела.

Они находятся в определенных взаимоотношениях с мышцами и фасциями, причем последние, окружая сосуды и нервы, образуют сосудисто-нервные пучки. Н.И. Пирогов установил ряд законов расположения сосудов среди мышц и фасций, главнейший из которых гласит: все влагалища, в которых проходят сосуды, образованы фасциями мышц, расположенных возле сосудов. Знание таких топографических взаимоотношений имеет огромное прикладное значение для хирургии. Здесь необходимо еше раз подчеркнуть роль так называемого «мягкого остова», по В.В. Кованову. Это футлярное, наподобие «матрешки», соединительнотканное, фасциально-апоневротическое окружение органов и целых областей тела. Такое трубчатое строение увеличивает прочность тела в условиях земного тяготения без увеличения веса, что важно и в биомеханическом, и в клиническом аспектах, так как эта ткань входит в состав хрящей, сухожилий, связок и пр.

{empty}VI. Синтез анатомических данных проводится и в отношении _организма_ как единого целого. Целостность организма — это проявление закона диалектики о всеобщей связи предметов и явлений.

Высшей формой целостности является органическое целое, т. е. такое целое, которое обладает способностью саморазвития и самовоспроизведения. С точки зрения кибернетики необходимо учитывать способность целого к самоуправлению.

Эти основные свойства целого: саморазвитие, самовоспроизведение и самоуправление — возможны благодаря внутренним процессам взаимодействия между частями и между целым и окружающей его средой. Под такое понятие целостности как раз и подходит организм.

Диалектически целостность — это не механический агрегат неизменных частей, а внутреннее органическое единство. Организм — это не простое сложение костей, хрящей, мускулов, крови, нервов. Целое — это сложная система взаимоотношений элементов и процессов, обладающая _особым качеством,_ отличающим его от других систем. При этом целое больше суммы его частей, оно имеет новое качество, присущее только ему. Часть же — это подчиненный целому элемент системы. Применительно к организму новое качество целостности — это способность организма к самостоятельной жизни, к самоуправлению, самовоспроизведению, саморазвитию и обмену веществ с окружающей его средой. Для лучшего понимания целостности надо учитывать взаимоотношения целого и частей. Координация всех функций организма интегрирующими системами — это выражение общего и целого в организме.

Целое играет ведущую роль в отношении частей. Такое подчинение столь значительно, что часть, изолированная от организма, не может выполнять те функции, которые присущи ей в рамках организма.

Целое может существовать как организм и после утраты некоторых не жизненно важных частей. На этом основана вся хирургическая практика, связанная с удалением органов и частей тела. У низших животных организм подчас жертвует частями ради спасения целого. Аналогичные процессы наблюдаются и у человека (ороговение эпидермиса, обновление клеток и кровяных элементов).

Основой объединения, интеграции, организма является нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы.

Нервная система — это главнейшая система организма, которая имеет многообразные функции:

[arabic]
. это особым образом организованная материя, это высочайший продукт земной природы, способный познавать ее и самое себя и переделывать природу сообразно потребностям человека;

. это орган отражения действительности в нашем сознании;

. нервная система является органом информации, самоуправления и саморегуляции;

. это ведущая система интеграции организма в единое целое и уравновешивания его с окружающей средой.

Целостность организма имеет материальный _анатомический субстрат._ Этот субстрат образуют:

[arabic]
. нервная система, устанавливающая _нервные связи_ организма;

. эндокринные железы, вырабатывающие гормоны, поступающие в кровь и другие жидкости тела, пути проведения жидкостей — сосуды; благодаря жидкостям устанавливаются _гуморальные связи_ организма;

. соединительная ткань, которая в виде связок, оболочек, фасций и других структур мягкого скелета соединяет все органы в единую массу тела и образует механические связи организма, а также обеспечивает метаболизм в более плотной среде. При нарушении структуры соединительной ткани (дисплазии) изменяется положение органов, что может вызвать их заболевания, так как топография органов в теле не случайна;

. иммунная система, которая своей лимфоидной тканью обеспечивает защиту организма от чужеродных веществ, как проникающих извне, так и образующихся в самом организме.

_Связи,_ при помощи которых осуществляется интеграция организма, имеют 2 основных типа: 1) субординация — соподчинение; 2) координация и корреляция — соотношения.

Субординация, или соподчинение, всех частей организма совершается по схеме:

image::image446.png[]

В литературе при обозначении связей типа «субординация» чаще употребляется термин «иерархия структурных уровней».

Органы, ткани и клетки — это частные структуры, служащие для приспособления организма к среде.

Каждая из них имеет относительную самостоятельность и является, в свою очередь, целостным образованием.

Следовательно, целостность проявляется по-разному на разных уровнях исследования: на макроскопическом — в виде систем органов, отдельных органов и тканей; на макро-микроскопическом — в виде тканей; на микроскопическом — в виде клеток н неклеточных структур; на субмикроскопическом — в виде неклеточных структур, частей клеток и молекул.

Частные структуры организма (органы, ткани, клетки), будучи связаны в единое целое, представляют собой целостную конструкцию и имеют в системе организма относительную автономию.

Благодаря этому при некоторых видах клинической смерти организма как целого части его сохраняют способность к жизни и при своевременных мероприятиях по реанимации организм можно снова оживить.

Эта же относительная автономия позволяет отключать сердце от кровообращения для операции на «сухом сердце» и снова включать его в общий ток крови после операции.

Такова краткая характеристика связей организма, осуществляющихся по типу субординации.

Другой тип связей — это координация и корреляция. Координация — это соотношение развития органов в филогенезе, а корреляция — в онтогенезе.

Примером координации может служить соотношение развития руки и головного мозга в процессе эволюции. У четвероногих животных передняя конечность еще не является рукой и служит средством для передвижения тела. Соответственно такой функции и строению передней конечности построена и кора головного мозга, в частности ее моторная зона. У человекообразных обезьян передняя конечность становится как бы рукой, обладающей способностью хватать предметы. Такая рука сохраняет еще способность служить средством передвижения, но, вместе с тем, она уже может схватывать готовые предметы природы и пользоваться ими. Соответственно возникновению хватательной функции руки в коре мозга развиваются корковые концы анализаторов, особенно в моторной зоне, и появляются новые поля.

Наконец, у человека рука становится органом труда, изготовляющим орудия производства.

Соответственно новой функции руки как органа труда появляются и новые поля в коре головного мозга. В моторной зоне ее, как известно, спроецировано все тело. При этом наибольшую территорию занимает рука; из территории, занимаемой проекцией руки, наибольшую площадь имеет кисть, а из территории кисти — большой палец, обладающий способностью противопоставления остальным четырем, что и способствовало превращению кисти в орган труда (У. Пенфилд).

Таким образом, развитие коры большого мозга соответствует развитию руки и ее частей, непосредственно соприкасающихся с орудием труда. Это подтверждает положение Ф. Энгельса о том, что труд способствовал развитию мозга.

Следовательно, рука и мозг в процессе эволюции находятся в динамической координации.

Корреляция — это взаимозависимость частей, где всякое изменение одной из частей отражается на других и само является ответом на изменение частей, воздействующих на нее. Наличие таких связей послужило основанием для известного учения о корреляции Ж. Кювье. На базе этого учения выросло современное представление о конституции человека, в частности о взаимозависимости между типом телосложения и расположением внутренностей. Благодаря корреляции между типом телосложения и голографией внутренностей по внешнему строению тела можно представить себе особенности внутреннего строения.

Особенности органов у представителей разных конституциональных типов могут быть различными (Алексина Л.А., 1996). В этой связи рентгеноанатомия, как и другие лучевые методы исследования, позволяет изучать все нюансы строения организма живого человека и является предпочтительным методом исследования (Судзиловский Ф.В., Гайворонский И.В., Корнев М.А., Косоуров А.К., 1996).

Многочисленные классификации типов телосложения свидетельствуют о том, что понимание смысла, заложенного в пропорциях тела, остается «камнем преткновения». Итогом «анатомического» мышления можно считать сведение всех схем к соотношению продольных (ростовых) размеров тела с поперечными, т. е. все многообразие телесных характеристик сводится к двум крайним соматотипам — эктоморфному против эндоморфного. В принципе это сочетание выводит на предложенные петербургским терапевтом М.В. Черноруцким (1928 г.), кроме нормостенического, два крайних типа телосложения: астенический (status phtisicus) и гиперстенический (status apoplecticus), уже в латинских обозначениях которых содержится прогностический намек.

Представление о связи конституции с предрасположенностью к тем или иным заболеваниям было в обиходе медицины еще во времена Гиппократа, отражая, вероятно, какую-то общебиологическую закономерность. Как мы знаем теперь, еще в Индии более пяти тысяч лет назад возникла система профилактики — АЮРВЕДА, которая с недавних пор начала внедряться и в современную западную медицину, так как не перечеркивает прежние представления о человеке, а лишь раздвигает их границы, уделяя внимание больше различиям СРЕДИ ЛЮДЕЙ, чем различиям В СИМПТОМАХ БОЛЕЗНЕЙ. Определение соматического типа по Аюрведе построено несколько иначе, хотя тоже используются три главных типа.

Современная медицинская наука начинает признавать тот факт, что люди от рождения наделены индивидуальностью, и нет «усредненного» человека, но определенный тип тела позволяет проводить правильную профилактику и более правильное лечение, направленное на предотвращение дисбаланса между развитием, ростом и возрастным накоплением стресса.

Основной принцип конституционального подхода состоит не в поисках прямолинейной связи между определенным соматотипом и определенным заболеванием, но в рамках каждого конституционального типа может быть определен характерный профиль патологических процессов и состояний.

Современные подходы в изучении строения живого целостного организма подразумевают переход от анатомии человека вообще к конкретной индивидуальной анатомии людей с учетом их образа жизни и труда (Привес М.Г., 1996).

Российские врачи с успехом начинают пользоваться анатомическими характеристиками, используя корреляции и координации как между отдельными органами и системами, так и между внутренним и внешним строением тела. При этом показатели возраста 20-25 лет принимаются за «норму», так как в этом возрасте минимальна смерть от «главных» болезней (атеросклероза, злокачественных опухолей, иммунных нарушений, ожирения, сахарного диабета, гипертензии, депрессии, паркинсонизма, дегенеративных изменений центральной нервной системы).

Топографические корреляции представляют собой взаимозависимые отношения органов, имеющих разные строение и функции. Примером такой корреляции может служить грудная клетка как жесткий костно-мышечный каркас, в который заключены разнообразные внутренние органы, принадлежащие к различным системам, а не только легкие и сердце, в привычном представлении. Эти органы лежат выше диафрагмы, в грудной полости, однако ребра составляют и часть брюшной полости, защищая органы, лежащие ниже диафрагмы, такие как печень с желчным пузырем, желудок, поджелудочная железа, селезенка, частично почки и т. д.

В связи с этим представляют практический интерес формы грудной клетки, во многом определяющей типы телосложения. Это важно также и для изучения оптимального взаиморасположения внутренностей для нормальной их работы, а также для выработки методов коррекции формы грудной клетки физическими упражнениями, что в экстремальных условиях поможет предотвратить смещение внутренностей, сохранить их нормальную деятельность, а тем самым и здоровье.

Следовательно, проводя синтез анатомических данных, надо учитывать корреляции как между отдельными органами и системами, так и между внутренним и внешним строением тела.

Итак, объединение организма в единое целое, его интеграция, осуществляется различными формами соотносительного развития его частей — *корреляции, координации и субординации,* причем в корреляциях и координациях части выступают как более или менее разные образования, а субординация — это соподчинение частей, в основе чего лежит приспособительная к окружающей среде реакция организма. Так проявляется триада эволюции: наследственность, изменчивость и отбор как механизм эволюции, который гениально увидел Ч. Дарвин.

{empty}VII. Метод синтеза вскрывает связи между строением организма и окружающей его средой, которая оказывает формообразующее действие на органы и на организм в целом.

Адаптация структуры живого организма к условиям жизни сопровождается непрерывной морфологической перестройкой органов и тканей тела. Изучение закономерностей этой перестройки вскрывает конкретные индивидуальные изменения структуры, обусловленные воздействием конкретных факторов внешней среды. Примером этого может служить перестройка скелета в течение жизни человека под влиянием деятельности мышц в процессе труда или занятий спортом. Эта перестройка настолько значительна и специфична, что по рентгенограммам костей можно определить характер профессии или спортивную специализацию данного человека, если таковые связаны с постоянными и однообразными физическими нагрузками. Интересно, что адаптация к прямохождению вызвала реорганизацию локомоций у древнейших эволюционных предков человека, которая оказалась связанной не столько с «освобождением» рук, сколько с «порабощением» ног, что привело к двуногому перемещению, причем у человека адаптация к прямохождению еще не закончилась, что выражается в ранних проявлениях остеохондроза и связанных с ним нарушениях опорно-двигательного аппарата, осложнениями при родах и т. п.

Другим не менее ярким примером адаптации организма к условиям окружающей его среды является приспособление человека к условиям жизни в новой для организма внешней среде — внеземной, т. е. к условиям жизни и работы в экстремальных условиях полетов в космос, когда организм испытывает действие гравитационных перегрузок, состояние невесомости, гипокинезии и гиподинамии и других факторов.

Разная адаптация структур к внешним воздействиям связана с разной устойчивостью человека к заболеваниям и с их разными проявлениями.

Изучение изменений структуры организма и его органов и систем в процессе приспособления (адаптация) здорового организма к особым (экстремальным) условиям жизни в космосе и при возвращении на Землю (реадаптация) составляет суть нового направления в анатомии, названного нами «космическая анатомия».

Космическую анатомию сосудистой системы стали впервые разрабатывать на кафедре нормальной анатомии 1-го Ленинградского медицинского института им. акад. И.П. Павлова под руководством проф. М.Г. Привеса (Л.А. Алексина, Р.А. Бардина, А.В. Дроздова, Н.П. Зотова, А.К. Косоуров, В.А. Муратикова, И.Н. Преображенская, Б.И. Пшеторницкий, Л.И. Савинова, В.И. Степанцов, В.Г. Шишова и др.). По исследованиям последнего времени (Р.А. Бардина, А.К. Косоуров, М.В. Никитин) гипокинезия и гравитационные перегрузки вызывают морфологические изменения стенки магистральных артерий, которые носят адаптивный характер и являются обратимыми.

В истории анатомии были совершены две революции. Первая произошла в 1895 г., когда Конрад Рентген открыл лучи, названные его именем, и вторая - в марте 1973 г., когда в английском научном журнале «Nature» была опубликована статья американского профессора Пола Лаутербура, в которой он описал, как с помощью ядерно-магнитного резонанса можно «рассекать» тело человека, не нанося ему вреда облучением.

После открытия рентгеновских лучей стало возможным создание ренттеноанатомии. Более полувека назад М.Г. Привесом на кафедре нормальной анатомии 1-го Ленинградского медицинского института им. акад. И.П. Павлова были организованы рентгеновский кабинет, рентгеноанатомический музей и начато преподавание ренттеноанатомии живого человека. Этот метод получил признание во всем мире.

Метод магнитно-резонансной томографии дает возможность получать анатомические «срезы» тела и различных органов живого человека. Такие «срезы» могут быть созданы во всех плоскостях, послойно. Эти «срезы», сделанные с помощью сложнейшей аппаратуры без вреда для человека, содержат ценную информацию, которая после обработки на компьютере оказывает существенную помощь в диагностике различных заболеваний.

Применение лучевых методов в анатомии развивается успешно. К ним прибавилось еще ультразвуковое исследование органов. Особенностью современных лучевых методов является возможность использования их для получения и анализа нормальной анатомии и вариантов строения различных органов и систем у живого человека. При этом с помощью данных методов можно получить изображения органов в различных плоскостях, а также объемно.

Подводя итог всему вышеизложенному, можно сказать следующее. Если старая, описательная, анатомия изучала строение тела человека как таковое, в отрыве от условий его жизни, то современная анатомия исследует человеческий организм в его единстве с внешней средой — биологической и социальной.

Изучение анатомии живых людей с учетом условий их жизни и работы дает в руки анатома богатейший материал для построения такой анатомии живого человека, которая ставит своей целью вскрытие закономерностей специфической эволюции человека и его индивидуальной изменчивости, обусловленных конкретным влиянием окружающей среды. Установление этих закономерностей создает предпосылки и для овладения ими, что способствует разработке проблемы направленного воздействия на человеческий организм.

Современная медицина не удовлетворяется общими схемами болезней, а стремится обследовать и лечить конкретного человека. Поэтому она требует от анатомии не общих абстрактных схем, а точных сведений о структуре данного тела человека. По мнению английского специалиста по биоэнергоинформатике Р. Тейлора (1998), «медицине практической надлежит иметь своим предметом человека целостного, а медицине теоретической — человека целого как предмет познания, где главные, наиболее существенные свойства и признаки организма доступны прямой регистрации, измерению и последующему качественному анализу».

В современной анатомии методологической основой в исследованиях является интегративность, тесно связанная с запросами теоретической и практической медицины, где анатомия как ее предтеча призвана выполнять свою основополагающую роль.

Примерно 20 лет назад оформилось новое научное направление — синергетика, объединяющая общими законами разные области наук. С этих позиций человек рассматривается как часть единой Природы. В этой связи интегративность в анатомии способствует более успешному решению поставленных задач.

В продолжение классической описательной анатомии человека новая анатомия не только описывает и объясняет структуру человеческого организма, но и вместе с другими науками способствует всестороннему гармоничному развитию человека.
