=== ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА (SYSTEMA LYMPHOIDEUM)

*Лимфатическая система*, systema lymphoideum, является составной частью сосудистой и представляет собой как бы добавочное русло венозной системы, в тесной связи с которой она развивается и с которой имеет сходные черты строения (наличие клапанов, направление тока лимфы от тканей к сердцу).

Ее основные функции — проведение лимфы от тканей в венозное русло (транспортная, резорбционная и дренажная функции), а также образование лимфоидных элементов (лимфопоэз), участвующих в иммунологических реакциях, и обезвреживание попадающих в организм инородных частиц, бактерий и т. п. (барьерная роль). По лимфатическим путям распространяются и клетки злокачественных опухолей (рак); для определения этих путей требуется глубокое знание анатомии лимфатической системы.

Соответственно отмеченным функциям лимфатическая система имеет в своем составе следующие образования.

[upperroman]
. Пути, проводящие лимфу: лимфокапиллярные сосуды, лимфатические (лимфоносные, по В.В Куприянову) сосуды, стволы и протоки («коллекторные сосуды»).

. Места развития лимфоцитов:
[arabic]
.. красный костный мозг и вилочковая железа;

.. лимфоидные образования в слизистых оболочках
[none]
... а) *одиночные лимфатические узелки*, noduli lymphoidei solitarii;

... б) *собранные в группы лимфатические узелки*, noduli lymphoidei aggregati;

... в) образования лимфоидной ткани в форме *миндалин*, tonsillae;

.. скопления лимфоидной ткани в червеобразном отростке;

.. пульпа селезенки;

.. лимфатические узлы, nodi lymphoidei.

Все эти образования одновременно выполняют и барьерную функцию. Наличие лимфатических узлов отличает лимфатическую систему от венозной. Другим отличием от последней является то, что венозные капилляры сообщаются с артериальными, тогда как лимфатическая система представляет собой систему трубок, замкнутую на одном конце (периферическом, начальном) и открывающуюся другим концом (центральным) в венозное русло. Лимфатическая система анатомически слагается из следующих частей:

[arabic]
. замкнутый конец лимфатического русла начинается сетью лимфокапиллярных сосудов, пронизывающих ткани органов в виде лимфокапиллярной сети;

. лимфокапиллярные сосуды переходят во внутриорганные сплетения мелких лимфатических сосудов (рис. <<pic272,272>>);

. последние выходят из органов в виде более крупных отводящих лимфатических сосудов, прерывающихся на своем дальнейшем пути лимфатическими узлами;

. крупные лимфатические сосуды вливаются в лимфатические стволы и далее в главные лимфатические протоки тела — правый и грудной лимфатические протоки, которые впадают в крупные вены шеи.

Лимфокапиллярные сосуды осуществляют: 1) всасывание (резорбцию) из тканей коллоидных растворов белковых веществ, не всасывающихся в кровеносные капилляры (лимфатические капилляры имеют большой диаметр — от 0,01 до 0,2 мм); 2) дополнительный к венам дренаж тканей, т. е. всасывание воды и растворенных в ней кристаллоидов; 3) удаление из тканей в патологических условиях инородных частиц и бактерий (иммунная функция).

Соответственно этому лимфокапиллярные сосуды представляют собой систему эндотелиальных трубок, пронизывающих почти все органы, кроме мозга, паренхимы селезенки, эпителиального покрова кожи, хрящей, роговицы, хрусталика глаза, плаценты и гипофиза.

Архитектоника начальных *_лимфатических сетей_* различна. Направление петель последних соответствует направлению и положению пучков соединительной ткани, мышечных волокон, желез и других структурных элементов органа (Д.А. Жданов). Лимфокапиллярные сосуды являются одним из звеньев микроциркуляторного русла. Лимфокапиллярный сосуд переходит в начальный, или собирающий, лимфатический сосуд (В.В. Куприянов), который затем переходит в отводящий лимфатический сосуд.

*_Лимфатические (лимфоносные) сосуды._* Переход лимфокапилляров в лимфатические сосуды определяется изменением строения стенки, а не появлением клапанов, которые встречаются и в капиллярах. Стенки лимфатических капилляров построены из одного слоя эндотелиальных клеток.

Экспериментами доказано (Борисов А.В., 1995; Петренко В.М., 2002), что структурной и функциональной единицей лимфатической системы является так называемый клапанный сегмент, или лимфангиом (рис. <<pic273,273>>). Это участок лимфатического сосуда между двумя клапанами (рис. <<pic274,274>>): периферический центральный клапан принадлежит этому лимфангиону, а центральный клапан — следующему. Сокращаясь, лимфангион выдавливает лимфу в соседний центральный лимфангион и таким образом обеспечивает лимфоотток. Он содержит все необходимые элементы для осуществления самостоятельной пульсации и перемещения лимфы в соседний отрезок сосуда. Это: клапан, направляющий ток лимфы, мышечная манжетка, обеспечивающая сокращение, и богатая иннервация, позволяющая автоматически регулировать интенсивность работы всех элементов. Выявлено много общего в динамике сокращения лимфангиона и сердечном цикле.

[[pic272]]
[caption="Рис. 272. "]
.Схема взаимоотношений кровеносных и лимфатических сосудов стенки тонкой кишки (по А.В. Борисову). 1 — ворсинка; 2 — кишечная крипта; 3 - подслизистый слой; 4 — круглый мышечный слой; 5 — продольный мышечный слой; 6 — серозная оболочка; 7 — центральные млечные синусы; 8 — сеть лимфатических капилляров слизистой оболочки; 9 - сеть лимфатических капилляров подслизистого слоя; 10 — сеть лимфатических капилляров вокруг лимфоидного узелка; 11 — сплетение отводящих лимфатических сосудов подслизистого слоя; 12 — артерия подслизистого слоя; 13 — вена подслизистого слоя; 14 — лимфатические капилляры кольцевого мышечного слоя; 15 — сеть лимфатических капилляров, расположенная между продольной и кольцевой мускулатурой; 16 — периневральное пространство мышечного сплетения (Ауэрбаха); 17 — лимфатические капилляры продольного мышечного слоя; 18 — сеть лимфатических капилляров серозной оболочки; 19 — отводящий лимфатический сосуд подслизистого слоя, пронизывающий мышечную оболочку; 20 — сплетение отводящих лимфатических сосудов серозной оболочки
image::image313.jpeg[]

Интраорганные лимфатические сосуды образуют широкопетлистые сплетения и идут вместе с кровеносными, располагаясь в соединительнотканных прослойках органа (см. рис. <<pic272,272>>).

Из каждого органа или части тела выходят отводящие лимфатические сосуды, которые идут к различным лимфатическим узлам. Главные лимфатические сосуды, получающиеся от слияния второстепенных и сопровождающие артерии или вены, носят название *коллекторов.* После прохождения через последнюю группу лимфатических узлов (см. ниже) лимфатические *коллекторы* соединяются в лимфатические *стволы,* соответствующие по числу и расположению крупным частям тела. Известно, что отводящие лимфатические сосуды отсутствуют в мозге, но имеются доказательства существования каналов, через которые осуществляется дренаж из головного и спинного мозга в лимфатическую систему (Поташов А.А., Бубнова Н.А., Борисов А.В., 2000).

[[pic273]]
[caption="Рис. 273. "]
.Лимфангиом (по А.В. Борисову). а — схема строения: 1 — внутренняя оболочка; 2 — средняя оболочка; 3 — адвентиция; 4 — створка клапана; 5 — эндотелиоциты; 6 — миоциты среднего слоя манжетки; 7 — пучки коллагеновых волокон; 8 — красные капилляры адвентиции; 9 — эндотелиоциты. б — схема конструкции: 1 — мышечная манжетка; 2 — стенка клапанного синуса; 3 — клапанный валик; 4 — створка клапана; 5 — мышца-напрягатель клапана
image::image314.jpeg[]

Так, основным лимфатическим стволом для нижней конечности и таза является *поясничный ствол,* truncus lumbalis, образующийся из выносящих сосудов лимфатических узлов, лежащих около аорты и нижней полой вены, для верхней конечности — *подключичный ствол,* truncus subclavius, идущий вдоль v. subclavia, для головы и шеи — *яремный ствол,* truncus jugularis, идущий вдоль v. jugularis interna. В грудной полости, кроме того, имеется парный *бронхосредостенный ствол,* truncus bronchomediastinalis, а в брюшной иногда встречается непарный *кишечный ствол,* truncus intcstinalis. Все эти стволы в конце концов соединяются в два конечных протока — *правый лимфатический проток,* ductus lymphaticus dexter, и *грудной проток,* ductus thoracicus, которые впадают в крупные вены, преимущественно во внутренние яремные, или в венозные углы, образованные слиянием внутренней яремной вены с подключичной (см. рис. <<pic274,274>>).

*Лимфатические узлы,* nodi lymphoidei (рис. <<pic275,275>>). Лимфатические узлы расположены по ходу лимфатических сосудов и вместе с ними составляют лимфатическую систему. Лимфатические узлы состоят из лимфоидной и соединительной тканей и являются органами лимфопоэза и образования антител. Лимфатические узлы, которые оказываются первыми на пути лимфатических сосудов, несущие лимфу из данной области тела (региона) или органа, считаются регионарными.

Каждый лимфатический узел покрыт соединительнотканной *капсулой,* capsula nodi lymphoidei, от которой внутрь узла отходят капсулярные *трабскулы,* trabeculae nodi lymphoidei.

[[pic274]]
[caption="Рис. 274. "]
.Схема лимфатических сосудов грудной и брюшной полостей. 1 - v. cava superior; 2 — v. brachiocephahca dextra; 3 — v. brachiocephalica sinistra; 4 - v. jugulans interna dextra; 5 — v. subclavia dextra; 6 - v. jugulans interna sinistra; 7 — v. subclavia sinistra; 8 - v. azygos; 9 — v. hemiazygos accessona; 10 - trunci lymphatici lumbales dexter et sinister; 11 — ductus lymphaticus dexter; 12 — цистерна, от которой начинается грудной проток; 13 — ductus thoracicus; 14 — truncus lymphaticus intestinalis; 15 — лимфатические коллекторы от левой нижней конечности; 16 — лимфатические коллекторы от правой нижней конечности
image::image315.jpeg[]

На поверхности узла имеется в давление — *ворота узла*, hilum nodi lymphoidei. У соматических узлов имеются одни ворота, у висцеральных встречаются 3-4. Через ворота в узел проникают артерии и нервы, выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. От капсулы в области ворот в паренхиму узла отходят воротные (хиларные) трабекулы. Воротные и капсулярные трабекулы соединяются, в результате чего лимфатический узел становится дольчатым.

По описанию М.Р. Сапина, ретикулярная ткань и лежащие в ее петлях клетки составляют паренхиму узла, которую подразделяют на корковое и мозговое вещество. В корковом веществе (близком к капсуле) располагаются мелкие *узелки*, noduli, содержащие преимущественно иммунокомпетентные клетки (В-лимфоциты). Мозговое вещество представлено мякотными *тяжами,* chorda medullaris, являющимися зоной скопления В-лимфоцитов, связанных c выработкой гуморального иммунитета.

Между капсулой, трабекулой и паренхимой имеются щели — *лимфатические синусы,* sinus nodi lymphoidei. По синусам течет лимфа, поступившая в лимфатический узел. Она сначала поступает в *краевой синус*, sinus marginalis, находящийся под капсулой узла, в который открываются приносящие лимфатические сосуды. Далее она проникает в синусы коркового и мозгового вещества, а затем в *воротный синус,* sinus hilaris, и из него — в выносящие лимфатические сосуды. На своем пути лимфа как бы просачивается также через паренхиму узла и течет по краевому синусу более коротким путем от приносящих лимфатических сосудов к выносящим.

Сквозь стенки синусов в паренхиму лимфатического узла проникают и там накапливаются инородные частицы, подвергающиеся воздействию лимфы.

Каждый лимфатический узел обильно кровоснабжается, причем артерии проникают в него не только через ворота, но и через капсулу.

Экспериментально доказан обмен в лимфатических узлах между кровью и лимфой (Ю.И. Бородин и соавт.).

Условно выделяют 3 типа лимфатических узлов (по данным Ю.И. Бородина и М.Р. Сапина). Первый тип характеризуется, в частности, тем, что у него площадь коркового вещества несколько меньше площади мозгового. Лимфатические узлы первого типа быстро и интенсивно наполняются рентгеноконтрастирующей массой.

[[pic275]]
[caption="Рис. 275. "]
.Лимфатический узел (схема); кровеносные сосуды и нервы не изображены. 1 — трабекулы; 2 — выносящие лимфатические сосуды; 3 — ворота узла; 4 — анастомоз между приносящими и выносящими сосудами; 5 — мозговое вещество; 6 — приносящие лимфатические сосуды; 7 — капсула узла; 8 — reticulum; 9 — корковое вещество; 10 — краевой синус
image::image316.jpeg[]

Лимфатические узлы второго типа — компактные. Они характеризуются преобладанием массы коркового вещества над массой мозгового и рентгенологически — медленным и слабым контрастированием. Транспортная функция таких узлов минимальна. Чаще всего встречаются лимфатические узлы третьего типа — промежуточные. Масса коркового и мозгового вещества в них примерно одинакова. Рентгеноконтрастирующим веществом они заполняются хорошо. Их конструкция обеспечивает эффективную обработку лимфы и транспортную функцию.

Отмеченные вариации лимфатических узлов, индивидуальные особенности их строения и соответственно функциональные потенции в известной мере обусловливают различную степень защиты организма человека.

Лимфатические узлы перестраиваются в течение всей жизни, в том числе у пожилых и старых людей. С юношеского возраста (17-21 год) до пожилого (60-75 лет) количество их уменьшается в 1,5-2 раза. С возрастом в узлах, преимущественно соматических, происходят утолщение капсулы и трабекул, увеличение массы соединительной ткани, замещение паренхимы жировой тканью. Такие узлы теряют свои естественные строение и свойства, запустевают и становятся непроходимыми для лимфы. Число лимфатических узлов уменьшается и за счет срастания двух узлов, лежащих рядом, в более крупный лимфатический узел. С возрастом меняется и форма узлов. В молодом возрасте преобладают узлы округлой и овальной формы; у пожилых и старых людей они как бы вытягиваются в длину. Таким образом, у пожилых и старых людей количество функционирующих лимфатических узлов уменьшается за счет их атрофии и срастания друг с другом, в результате чего у лиц старшего возраста преобладают крупные лимфатические узлы.

==== ГРУДНОЙ ПРОТОК

*Грудной проток,* ductus thoracicus (см. рис. <<pic274,274>>), по данным Д.А. Жданова, имеет длину 30-41 см и начинается ог слияния *правого* и *левого поясничных стволов,* truncus lumbales dexter et sinister. Обычно описываемый в учебниках как третий корень грудного протока truncus intestinalis встречается нечасто, иногда бывает парным и впадает или в левый (чаще), или в правый поясничный ствол. Уровень начала грудного протока колеблется между XI грудным и II поясничным позвонками.

У начала грудной проток имеет *расширение*, cistema chyli. Возникнув в брюшной полости, грудной проток проходит в грудную полость через аортальное отверстие, где он срастается с правой ножкой диафрагмы, которая своим сокращением способствует движению лимфы по протоку. Проникнув в грудную полость, ductus thoracicus направляется кверху впереди позвоночного столба, располагаясь справа от грудной части аорты, позади пищевода и далее позади дуги аорты. Достигнув дуги аорты, на уровне V-III грудных позвонков он начинает отклоняться влево.

На уровне VII шейного позвонка грудной проток выходит на шею и, образуя дугу, вливается в левую внутреннюю яремную вену или в угол соединения ее с левой подключичной (angulus venosus sinister). Место впадения грудного протока изнутри снабжено двумя хорошо развитыми складочками, препятствующими проникновению в него крови. В верхнюю часть грудного протока вливаются *левый бронхосредостенный ствол*, truncus bronchomediastinalis sinister, собирающий лимфу от стенок и органов левой половины грудной клетки, *левый подключичный ствол,* truncus subclavius sinister, — от левой верхней конечности и *левый яремный ствол,* truncus jugularis sinister, — от левой половины шеи и головы.

Таким образом, грудной проток собирает около 3/4 всей лимфы, почти со всего тела, за исключением правой половины головы и шеи, правой руки, правой половины грудной клетки и полости и нижней доли левого легкого. Из перечисленных областей лимфа течет в правый лимфатический проток, впадающий в правую подключичную вену или в правый венозный угол.

Грудной проток и крупные лимфатические сосуды снабжены vasa vasorum. Все лимфатические сосуды имеют в своих стенках нервы — афферентные и эфферентные.

==== ПРАВЫЙ ЛИМФАТИЧЕСКИЙ ПРОТОК

*Правый лимфатический проток,* ductus lymphaticus dexter, имеет длину не более 10-12 мм и образуется из слияния трех стволов: *правого яремного ствола,* truncus jugularis dexter, получающего лимфу из правой области головы и шеи, *правого подключичного ствола,* truncus subclavius dexter, несущего лимфу из правой верхней конечности, и *правого бронхосредостенного ствола,* truncus bronchomediastinalis dexter, который собирает лимфу от стенок и органов правой половины грудной клетки. Правый лимфатический проток впадает в правую подключичную вену. Весьма часто он отсутствует, в таком случае перечисленные выше три ствола самостоятельно впадают в правый венозный угол (место слияния правых внутренней яремной и подключичной вен).

==== РАЗВИТИЕ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

Развитие лимфатической системы в процессе филогенеза (рис. <<pic276,276>>) тесно связано с развитием кровеносной.

[[pic276]]
[caption="Рис. 276. "]
.Схема развития грудного и правого лимфатических протоков, вид с дорсальной стороны. а — появление лимфатических закладок в виде мешков (2) в мезенхиме вдоль вен; б — удлинение и слияние лимфатических закладок возле исчезающих вен (запустевающие вены заштрихованы); в — образование непрерывного ствола грудного протока из отдельных частей путем их слияния: 1 — vv. jugulares intemae; 2 — sacculus lymphoideus jugularis; 3 — vv. subclaviae; 4 — шейная часть ductus thoracicus; 5 — v. cava superior; 6 — v. azygos; 7 — cistema chyli; 8 — v. hemiazygos; 9 — ductus thoracicus (грудная часть); 10 — v. cardinalis posterior; 11 — vv. brachiocephalicae; 12 — v. obliqua; 13 — правый лимфатический проток
image::image317.jpeg[]

*У _водных животных (рыбы),_* дышащих жабрами и имеющих двухкамерное венозное сердце, лимфа движется при помощи лимфатического сердца, представляющего собой пульсирующее расширение лимфатического сосуда, прогоняющего лимфу в венозное русло. Лимфатических узлов еще нет, а лимфатическая ткань имеет диффузный характер. У земноводных число лимфатических сердец увеличивается, и они располагаются попарно на границе туловища и конечностей (передняя и задняя пары). Лимфатическая ткань из диффузной становится концентрированной в виде узелков (фолликулов), расположенных в слизистых оболочках.

У *_пресмыкающихся,_* когда жабры окончательно заменяются легкими, а кроме телесного круга кровообращения, развивается еще и легочный, создаются новые факторы, облегчающие движение лимфы (работа сердца). Вследствие этого значение лимфатических сердец снижается, и они начинают исчезать, сохраняясь только в виде одной (задней) пары. Вместе с тем увеличивается общее число лимфатических сосудов.

У *_птиц_* идет дальнейший процесс исчезновения лимфатических сердец и увеличивается число лимфатических сосудов. Возникает несколько лимфатических узлов. С появлением у млекопитающих мышечной диафрагмы и в связи с дальнейшим развитием сердца и сосудов, а также скелетной мускулатуры движение лимфы еще более облегчается. Потребность в лимфатических сердцах окончательно исчезает, и они полностью редуцируются. Вместе с тем увеличивается число лимфатических сосудов, в которых развивается большое число клапанов. Лимфатические пути вдоль аорты соединяются в крупный непарный ствол, ductus thoracicus. Резко возрастает число лимфатических узлов, особенно у приматов.

У *_человека_* в связи с прямохождением увеличивается число клапанов в лимфатических сосудах конечности, особенно нижних. Наблюдается наибольшее число лимфатических узлов, что свидетельствует о возросшем значении барьерной функции лимфатической системы, ограничивающей распространение болезненного процесса.

Таким образом, основные изменения лимфатической системы в процессе эволюции сводятся, с одной стороны, к исчезновению лимфатических сердец, а с другой - к возникновению и увеличению количества лимфатических узлов.

В отношении *_эмбрионального развития_* лимфатической системы большинство авторов признают теорию, согласно которой лнмфатическая система развивается совершенно независимо от кровеносной и связь ее с венозной устанавливается вторично. Лимфатическая система закладывается в виде обособленных зачатков, которые растут, разветвляются и образуют каналы — лимфокапиллярные сосуды. Расширяясь и сливаясь, они в определенных местах (на 2-м месяце) образуют 6 лимфатических мешков: 2 около яремных вен, 1 забрюшинный, у основания брыжейки, около надпочечников, 1 рядом с предыдущим (это cistema chyli) и 2 — около подвздошных вен.

Из яремных мешков развиваются лимфатические сосуды головы, шеи и верхней конечности (последние — из дополнительных мешков, возникающих около подключичных вен). Из забрюшинного возникают сосуды брыжейки, собирающие лимфу от кишки, а из подвздошных — сосуды нижней конечности и таза. Кроме того, яремные мешки разрастаются по направлению к грудной полости и сливаются друг с другом в один ствол, который встречается с разрастающейся cistema chyli. Вследствие этого образуется грудной проток, соединяющий системы подвздошных, забрюшинного и яремных мешков в одно целое. Так возникает единая система лимфатических сосудов, которые соединяются с венами только в области яремных мешков, у места слияния яремной и подключичной вен на обеих сторонах тела.

В дальнейшем первоначально симметричное строение лимфатической системы нарушается, большего развития достигает левый проток (грудной). Значительное развитие левого лимфатического протока по сравнению с правым объясняется асимметричным расположением сердца и крупных вен, вследствие чего с левой стороны в области левого венозного угла создаются более благоприятные условия для токов лимфы и крови. С правой же стороны сильнее ощущается периодическое, зависящее от сокращения сердца повышение давления в верхней полой вене, препятствующее свободному присоединению струи лимфы к струе венозной крови. Эта функциональная разница в условиях лимфообращения для правого и левого главных лимфатических стволов тела обусловливает и неодинаковое их развитие. В качестве варианта развития иногда сохраняется двойной грудной проток, что для низших позвоночных является правилом.

==== ЛИМФАТИЧЕСКИЕ СОСУДЫ И УЗЛЫ ОТДЕЛЬНЫХ ОБЛАСТЕЙ ТЕЛА

Лимфатические сосуды туловища, головы и конечностей (т. е. собственно тела, или сомы) делятся на поверхностные и глубокие. Границей между ними служит собственная фасция данной области. Следовательно, к поверхностным относятся лимфатические сосуды кожи, подкожной клетчатки и частью фасции, а к глубоким — все остальные лимфатические сосуды, лежащие под названной фасцией.

Общий план строения глубокой лимфатической системы сомы состоит в следующем. Возникшие из лимфатических сплетений суставных капсул, мышц, сухожилий, фасций, нервов и т. д. глубокие лимфатические сосуды идут сначала в составе сосудисто-нервных пучков этих образований, а затем вливаются в лимфатические коллекторы данной области тела. Лимфатические коллекторы, в свою очередь, сопровождают крупные артериальные и венозные стволы и впадают в регионарные лимфатические узлы.

*_Нижняя конечность._* Лимфатические узлы нижней конечности располагаются в следующих местах (рис. <<pic277,277>>):

[[pic277]]
[caption="Рис. 277. "]
.Лимфатические сосуды и узлы брюшной полости. 1, 5 — nodi lymphoidei colici; 2 — colon transversum; 3 — a. mesenterica superior; 4 — gl. suprarenalis; 6 — аорта; 7 — левая почка; 8 — a. mesenterica inferior; 9 — v. cava inferior; 10 — лимфатические узлы прямой кишки; 11 — tuba uterina; 12 — rectum; 13, 14 — nodi lymphoidei inguinales superficiales; 15 — vesica urinana (отвернут); 16 — uterus; 17 — ovarium; 18 — nodi lymphoidei lumbales; 19 — mtestinum tenue; 20 — млечные лимфатические сосуды; 21 — nodi lymphoidei mesenterici
image::image318.jpeg[]

. в подколенной ямке — *подколенные лимфатические узлы,* nodi lymphoidei popliteales;

. в паховой области — *паховые лимфатические узлы,* nodi lymphoidei inguinales; они лежат тотчас ниже паховой связки и делятся на *поверхностные и глубокие,* nodi lymphoidei inguinales superficiales et profundi:
[none]
.. а) *поверхностные паховые узлы,* nodi lymphoidei inguinales superficiales, располагаются на широкой фасции бедра, ниже места прободения ее v. saphena magna;

.. б) *глубокие паховые узлы,* nodi lymphoidei inguinales profundi, лежат в той же области, но под широкой фасцией.

*Поверхностные лимфатические сосуды* впадают в две группы коллекторов, идущих вдоль v. saphena magna до nodi lymphoidei inguinales superficiales (медиальная группа) и вдоль v. saphena parva до nodi lymphoidei popliteales (заднелатеральная группа).

В заднелатеральную группу коллекторов и в подколенные узлы отводится лимфа из кожи, подкожной клетчатки и поверхностных фасций небольшой области ноги (IV и V пальцы, латеральный край стопы, нижнелатеральная поверхность голени).

Из всей остальной ноги она течет в медиальную группу коллекторов и далее в паховые узлы, без перерыва в подколенных узлах. Этим объясняется реакция паховых узлов (припухание и болезненность) при гнойном воспалении кожи, например ногтевой фаланги большого пальца. Поверхностные лимфатические сосуды верхней трети бедра впадают в паховые узлы, куда впадают также поверхностные сосуды ягодичной области, передней стенки живота и наружных половых органов.

*Глубокие лимфатические сосуды* стопы и голени, включая суставную капсулу коленного сустава, впадают в подколенные узлы, откуда лимфа по глубоким коллекторам, сопровождающим бедренную артерию, достигает nodi lymphoidei inguinales profundi. В них же отводится лимфа oт глубоких образований бедра.

В результате большая группа узлов, расположенных в паховой области, собирает лимфу со всей нижней конечности, передней стенки живота (ниже пупка), ягодичной области, промежности и наружных половых органов и частично от внутренних (матка).

Выносящие лимфу сосуды паховых узлов идут вдоль наружной подвздошной артерии и вены к наружным, а затем к общим подвздошным лимфатическим узлам, откуда лимфа попадает в поясничные узлы и стволы, trunci lumbales. В нижних конечностях человека находятся десятки тысяч лимфангионов. Миоциты из этих лимфангионов развивают значительную силу, которая является главным фактором, определяющим ток лимфы. Разрушение этой мускулатуры приводит к заболеваниям конечности.

*_Таз,_* В тазе лимфатические узлы располагаются преимущественно вдоль кровеносных сосудов, а также на поверхности внутренностей таза. Здесь имеются следующие группы:

[arabic]
. *наружные и общие подвздошные лимфатические узлы,* nodi lymphoidei iliaci extemi et communes, лежат вдоль наружной и обшей подвздошной артерий; отводящие пути их направляются к nodi lymphoidei lumbales;

. *внутренние подвздошные лимфатические узлы,* nodi lymphoidei iliaci intemi (9-12), на боковой стенке тазовой полости; их отводящие пути идут к узлам, расположенным по ходу общей подвздошной артерии;

. *крестцовые лимфатические узлы,* nodi lymphoidei sacrales, небольшие узелки вдоль a. sacralis mediana; отводящие пути направляются к nodi lymphoidei iliaci communes, расположенным близ promontorium; в указанные узлы впадают отводящие лимфатические сосуды органов малого таза, о чем сказано при описании соответствующего органа (см. «Спланхнология; рис. <<pic278,278>>).

*_Живот._* Лимфатические сосуды верхней половины стенки живота направляются вверх и латерально к nodi lymphoidei axillares; сосуды нижней половины стенки живота, напротив, спускаются к nodi lymphoidei inguinales.

В брюшной полости различают: 1) *париетальные узлы,* залегающие вокруг аорты и нижней полой вены, и 2) *висцеральные узлы,* которые располагаются вдоль стволов и ветвей чревного ствола, верхней и нижней брыжеечных артерий.

Число *париетальных* узлов достигает 30-50. Общее название этих узлов — *поясничные,* nodi lymphoidei lumbales.

*Висцеральные узлы* брюшной полости распадаются на 2 группы: 1) по ходу ветвей чревного ствола, 2) по ходу ветвей брыжеечных артерий, *верхние и нижние брыжеечные лимфатические узлы,* nodi lymphoidei mesenterici superiores et inferiores.

Лимфатические узлы первой группы получают название по отношению к артериям и органам: nodi lymphoidei coeliaci, gastrici sinistri et dextri, hepatici, pancreaticoduodenales, pylorici.

Вторая, самая многочисленная (до 300 и более), группа висцеральных узлов — *брыжеечные,* nodi lymphoidei mesenterici, расположенные вдоль брыжеечных артерий. Они заложены в толще брыжейки тонкой и толстой кишки и были описаны вместе с их лимфатическими сосудами. Впадающие в перечисленные лимфатические узлы лимфатические сосуды органов брюшной полости описаны при изложении анатомии каждого органа (см. «Спланхнология»).

Тонкая кишка имеет особую систему лимфатических сосудов — систему млечных сосудов. Кишка содержит сплетение лимфатических сосудов во всех слоях, составляющих ее стенку: в слизистом, подслизистом, мышечном и серозном. При этом различают 2 группы лимфатических сосудов:

[arabic]
. лимфатические сосуды серозной оболочки;

. хилусные, или млечные, сосуды (от греч. _χυλoσ,_ chylos — сок) имеют своими корнями центральные лимфатические сосуды, начинающиеся слепо под эпителием, на вершине ворсинки. Они залегают в слизистой оболочке и подслизистой основе кишки, продолжаясь затем в брыжейку, и транспортируют всасывающийся жир, придающий лимфе вид молочной эмульсии (хилуса), откуда и происходит название этих сосудов. Остальные питательные вещества попадают в венозную систему и уносятся к печени через воротную вену (см. рис. <<pic278,278>>).

Отводящие лимфатические сосуды двенадцатиперстной кишки идут к панкреатодуоденальным лимфатическим узлам. Отводящие лимфатические сосуды тощей и подвздошной кишки идут в толще брыжейки к брыжеечным узлам.

В брыжейке тонкой кишки следует выделять 3 группы лимфатических сосудов: 1) левая группа — от начального отрезка тощей кишки (40-70 см); 2) средняя группа — от остальной части тощей кишки и 3) правая группа — от подвздошной кишки.

Проходя в брыжейке, млечные сосуды прерываются брыжеечными лимфатическими узлами, расположенными в 4 ряда. Узлы первого ряда расположены вдоль брыжеечного края кишки, узлы второго — несколько отступя от края, узлы третьего — около корня брыжейки и узлы четвертого — в корне брыжейки. Из брыжеечных узлов лимфа течет к поясничным узлам, а оттуда в truncus lumbalis sinister и далее в грудной проток. Иногда часть выносящих сосудов брыжеечных и других висцеральных узлов брюшной полости собирается в короткие *кишечные стволы,* trunci intestinales, которые впадают или непосредственно в начало грудного протока, или в левый (редко в правый) поясничный ствол.

Из толстой кишки (рис. <<pic279,279>>) лимфа оттекает в nodi lymphoidei ileocolici, colici dextri, colici medii, mesenterici inferiores, colici sinistri, расположенные по ходу одноименных сосудов.

*_Грудная клетка._* В грудной полости различают париетальные и висцеральные лимфатические узлы.

[[pic278]]
[caption="Рис. 278. "]
.Пути транспорта питательных веществ по венозным и лимфатическим сосудам (схема). 1 — правый лимфатический проток; 2 - правый яремный лимфатический ствол; 3 - внутренние яремные вены; 4 — левая подключичная вена; 5 - левый подключичный лимфатический ствол и его углы; 6 - печеночная вена; 7 - грудной проток; 8 - воротная вена; 9 - кишечные лимфатическис сосуды; 10 - кишечные вены; 11 - ворсинки кишки; 12 - тонкая кишка; 13 - кишечные лимфатические узлы; 14 - печень; 15 - нижняя полая вена; 16 - правое предсердие; 17 верхняя полая вена; 18 - cisterna chyli
image::image319.jpeg[]

[[pic279]]
[caption="Рис. 279. "]
.Лимфатические капилляры (узкие) и сосуды (широкие с перехватами) брюшины человека в области печени (по А.В. Борисову). Ув. 13
image::image320.jpeg[]

*Париетальные узлы* располагаются на задней стенке грудной клетки — *предпозвоночные,* nodi lymphoidei prevertebrales, и межреберные, nodi lymphoidei intercostales; на передней стенке — *окологрудные*, nodi lymphoidei paramammani, и *окологрудинные*, nodi lymphoidei parastemales; на нижней стенке — *верхние диафрагмальные*, nodi lymphoidei phrenici superiores.

Среди *висцеральных узлов* различают *предперикардиальные* и *латеральные перикардиальные узлы*, nodi lymphoidei prepencardiales et pericardiales laterales; передние средостенные узлы, nodi lymphoidei mediastinales antenores, и *задние средостенные узлы*, nodi lymphoidei mediastinales posteriores.

Задние средостенные узлы залегают в воротах легкого — *бронхолегочные (корневые) узлы,* nodi lymphoidei bronchopulmonales (hilares); вокруг бифуркации трахеи — *верхние и нижние трахеобронхиальные узлы,* nodi lymphoidei tracheobronchiales superiores et inferiores; вдоль пищевода — *легочные юкстапищеводные узлы,* nodi lymphoidei jucstaeosophageales pulmonales.

Лимфатические сосуды наружных покровов передней и латеральной стенок грудной клетки направляются главным образом к nodi lymphoidei axillares, часть же стволов переходит через ключицу и вливается в глубокие шейные узлы.

С внутренней стороны грудной клетки и из плевры лимфатические сосуды направляются через nodi lymphoidei intercostales в ductus thoracicus, более кпереди — в nodi lymphoidei parastemales. Отводящие лимфатические сосуды *_молочной железы_* идут из латеральных ее отделов к подмышечным узлам, из заднего — к над- и подключичным. а из верхнемедиального — к окологрудинным. В период беременности и лактации лимфатическое русло железы расширяется, а в старости, по мере инволюции железы, оно суживается.

Лимфатические сосуды диафрагмы имеют отток в nodi lymphoidei phrenici, расположенные у ножек диафрагмы, частью к средостенным узлам, частью — к nodi lymphoidei parastemales. Лимфатические сосуды внутренностей описаны после изложения анатомии соответствующего органа (см. «Спланхнология»).

Из органов грудной полости лимфа собирается в 2 крупных ствола — *правый и левый средостенные стволы,* trunci bronchomediastinales dexter et sinister, которые впадают, правый — в ductus lymphaticus dexter, левый — в ductus thoracicus.

Отводящие лимфатические сосуды отдельных органов грудной, брюшной и тазовой полостей могут или соединяться между собой на пути к регионарным узлам, или впадать в общие регионарные узлы, благодаря чему устанавливается связь между токами лимфы из отдельных органов. Эти связи имеют практическое значение для понимания путей распространения рака.

*_Верхняя конечность._* Из тканей и органов пояса верхней конечности, из прилежащей к нему части грудной стенки и всей свободной верхней конечности лимфа собирается в *подключичный ствол,* truncus subclavius, данной стороны, который идет в сосудисто-нервном пучке рядом с v. subclavia и впадает: правый — в ductus lymphaticus dexter или правый венозный угол, а левый — в ductus thoracicus или непосредственно в левый венозный угол. Регионарные лимфатические узлы верхней конечности в виде двух больших скоплений лежат вблизи ее крупных суставов: локтевого, nodi lymphoidei cubitales, и плечевого, nodi lymphoidei axillares.

*Подмышечные узлы,* nodi lymphoidei axillares, расположены в клетчатке подмышечной ямки. Среди них различают поверхностные и глубокие.

*Поверхностные лимфатические сосуды* верхней конечности имеют в своем составе 2 группы: 1) медиальные сосуды идут от V-III пальцев, медиальной части ладони и предплечья по медиальной стороне плеча в подмышечные узлы; часть медиальных сосудов сопровождает v. basilica и впадает в nodi lymphoidei cubitales; 2) латеральные поверхностные сосуды следуют параллельно v. cephalica и впадают в nodi lymphoidei axillares superficiales. Поверхностные лимфатические сосуды пояса верхней конечности и плеча также вливаются в подмышечные узлы.

*Глубокие лимфатические сосуды* верхней конечности, несущие лимфу от костей, суставов и мышц кисти и предплечья и сопровождающие лучевую и локтевую артерии, впадают в глубокие локтевые лимфатические узлы, откуда лимфа по коллекторам, сопровождающим плечевую артерию, достигает глубоких подмышечных узлов. По пути к ним присоединяются глубокие лимфатические сосуды плеча. Таким образом, группа подмышечных узлов становится местом слияния лимфы из обширной части тела: свободная верхняя конечность, пояс верхней конечности и грудь одной половины тела.

*_Голова и шея._* Лимфа из головы и шеи собирается в *правый* и *левый яремные лимфатические стволы,* trunci jugulares dexter et sinister, которые идут на каждой стороне параллельно внутренней яремной вене и впадают: правый — в ductus lymphaticus dexter или непосредственно в правый венозный угол и левый — в ductus thoracicus или непосредственно в левый венозный угол. Прежде чем попасть в названный проток, лимфа проходит через регионарные лимфатические узлы.

На голове лимфатические узлы группируются преимущественно вдоль ее пограничной линии с шеей. Среди этих групп узлов можно отметить следующие (рис. <<pic280,280>>):

[arabic]
. *затылочные,* nodi lymphoidei occipitales; в них впадают лимфатические сосуды от задненаружной части височной, теменной и затылочной областей головы;

. *сосцевидные,* nodi lymphoidei mastoidei, собирают лимфу из тех же областей, а также от задней поверхности ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки;

. *околоушные (поверхностные и глубокие),* nodi lymphoidei parotidci (superficiales et profundi), собирают лимфу co лба, виска, латеральной части век. наружной поверхности ушной раковины, височно-нижнечелюстного сустава, околоушной железы, слезной железы, стенки наружного слухового прохода, барабанной перепонки и слуховой трубы данной стороны;

[[pic280]]
[caption="Рис. 280. "]
.Схема расположение поверхностных  лимфатических сосудов и лимфатических углов головы и шеи (стрелками показано направление тока лимфы). 1 — nodus lymphoideus buccalis; 2 - nodi lymphoidei submcntales; 3 - nodi lymphoidei submandibularcs; 4,7 - nodi lymphoidei cervicales laterales profundi; 5 — nodi lymphoidei cervicales anteriores superficiales; 6 — nodi lymphoidei supraclaviculares; 8 — nodi lymphoidei parotidei; 9 — nodi lymphoidei mastoidei; 10 — nodi lymphoidei occipitales
image::image321.jpeg[]

[arabic, start=4]
. *поднижнечелюстные,* nodi lymphoidei submandibulares, собирают лимфу от подбородка, губ, щек, носа, от десен и зубов, медиальной части век, твердого и мягкого нёба, от тела языка, поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез;

. *лицевые,* nodi lymphoidei facials (щечный, носогубный), собирают лимфу из глазного яблока, мимической мускулатуры, слизистой оболочки щеки, губ и десен, слизистых желез полости рта, надкостницы области рта и носа, поднижнечелюстной и подъязычной желез;

. *подподбородочные*, nodi lymphoidei submentales, собирают лимфу из тех же областей головы, что и поднижнечелюстные, а также от кончика языка.

На шее различают 2 группы лимфатических узлов: *передние шейные,* nodi lymphoidei cervicales anteriores, и *латеральные шейные,* nodi lymphoidei cervicales laterales.

Передние шейные лимфатические узлы делятся на поверхностные и глубокие, среди последних выделяют предгортанные (лежат впереди гортани), щитовидные (впереди щитовидной железы), предтрахеальные и паратрахеальные (впереди и по бокам трахеи).

Латеральные узлы также составляют *поверхностную* и *глубокую* группы. Поверхностные узлы лежат вдоль наружной яремной вены. Глубокие узлы образуют цепочки вдоль внутренней яремной вены, поперечной артерии шеи (надключичные узлы) и позади глотки — заглоточные узлы.

Из глубоких шейных лимфатических узлов особого внимания заслуживают *двубрюшно-яремный лимфатический узел*, nodus lymphoideusjugulodigastricus, и *яремно-лопаточно-подъязычный лимфатический узел,* nodus lymphoideus juguloomohyoideus. Первый расположен на внутренней яремной вене на уровне большого рога подъязычной кости. Второй лежит на внутренней яремной вене непосредственно над m. omohyoideus. Они принимают лимфатические сосуды языка либо непосредственно, либо через подподбородочные и поднижнечелюстные лимфатические узлы. В них могут попасть раковые клетки, когда опухоль поражает язык.

В *заглоточные узлы,* nodi lymphoidei retropharyngeales, собирается лимфа из слизистой оболочки носовой полости и ее придаточных воздухоносных полостей, из твердого и мягкого нёба, корня языка, носовой и ротовой частей глотки, а также из среднего уха. От всех названных узлов лимфа течет к шейным узлам.

*_Лимфатические сосуды:_* 1) кожного покрова и мышц шеи направляются к nodi lymphoidei cervicales superflciales; 2) гортани (лимфатическое сплетение слизистой оболочки выше голосовых складок) — через membrana thyrohyoidea к nodi lymphoidei cervicales anteriores profundi; лимфатические сосуды слизистой оболочки ниже голосовой щели идут двумя путями: кпереди — через membrana thyrohyoidea к nodi lymphoidei cervicales anteriores profundi (предгортанным) и кзади — к узелкам, расположенным вдоль n. laryngeus recurrens (паратрахеальным); 3) щитовидной железы — главным образом к nodi lymphoidei cervicales anteriores profundi (щитовидным); от перешейка — к передним поверхностным шейным узлам; 4) от глотки и нёбных миндалин лимфа течет к nodi lymphoidei retropharyngei et cervicales laterales profundi.

==== ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИМФАТИЧЕСКИХ СОСУДОВ И УЗЛОВ

[arabic]
. В лимфатической системе лимфа течет в большей части тела (в туловище и конечностях) против направления силы тяжести и потому, как и в венах, медленнее, чем в артериях.
+
Баланс крови в сердце достигается тем, что более широкое в своей массе, чем артериальное, венозное русло дополняется лимфатическим, которое впадает в него. Большая ширина лимфатического русла обеспечивается большим числом лимфатических сосудов.

. Лимфа течет по сосудам очень медленно, при ничтожном давлении, с периферии к центральным лимфатическим стволам. Этому способствуют клапаны — valvulae lymphaticae. Их у лимфатических сосудов гораздо больше, чем у вен, и расположены они обычно попарно, что придает лимфатическим сосудам четкообразный вид.

. В зависимости от величины лимфатических сосудов строение их стенок различно. Кроме эндотелия, могут появиться соединительная ткань, эластические волокна, гладкомышечные клетки.

. Лимфатические (лимфоносные) сосуды сомы делятся на поверхностные и глубокие. Поверхностные сосуды, лежащие под кожей, сопровождают подкожные вены и поверхностные нервы.
+
Глубокие лимфатические сосуды идут в сосудисто-нервных пучках параллельно лежащим в них артериям, глубоким венам и нервам. Поэтому они подчиняются тем же законам, что и сопровождаемые ими артерии.

. Все лимфатические сосуды идут по кратчайшему расстоянию oт места их возникновения до регионарных лимфагических узлов.

. Лимфатические сосуды сомы расположены параллельно костям.
+
Пример: межреберные лимфатические сосуды, идущие вдоль ребер.

. В тех областях тела, которые сохраняют сегментарное строение, лимфатические сосуды и узлы также располагаются сегментарно, например в межреберьях.

. Соответственно делению opганизма на органы животной и растительной жизни лимфатические узлы делятся на соматические и висцеральные.

. Лимфатические узлы (соматические) располагаются в подвижных местах: на сгибательных поверхностях суставов, движение в которых способствует продвижению лимфы. Например, на верхней конечности — в подмышечной и локтевой ямках, на нижней — в подколенной ямке и паховой области, в шейном и поясничном отделах позвоночного столба.

. Лимфатические узлы (висцеральные) лежат около ворот органов.

. Большая часть лимфатических узлов располагается по принципу двусторонней симметрии.

==== КОЛЛАТЕРАЛЬНЫЙ ТОК ЛИМФЫ

При закупорке или перерезке лимфатических сосудов, а также при оперативном удалении лимфатических узлов, закупорке их раковыми клетками или поражении их хроническими воспалительными процессами нарушается естественная проходимость лимфатического русла, вследствие чего лимфа не может течь обычным путем. Однако лимфатическая система располагает функциональными приспособлениями, благодаря которым нарушенный ток лимфы восстанавливается. В этих случаях соседние добавочные лимфатические сосуды, не являвшиеся прежде главными путями оттока лимфы из данного органа или части тела, теперь включаются в этот отток и становятся основными или даже единственными его путями. В результате лимфа направляется по боковым, окольным, путям. Такое движение лимфы поэтому называется окольным, или *коллатеральным лимфотоком* (рис. <<pic281,281>>).

В развитии окольного лимфотока при пересечении основных коллекторов или удалении узлов можно наметить 3 этапа:

[arabic]
. ранний период (первые недели после нарушения основного пути лимфотока); в это время основной путь не функционирует; лимфа использует предсуществующие в обычных условиях коллатерали, кроме того, выявляются новые окольные пути за счет расширения под напором лимфы узких каналов лимфатических сетей; таким образом, в этот период лимфа отводится лишь по окольным путям в соседние лимфатические узлы;

. средний период (3-6 недель после нарушения основного пути); в это время начинают развиваться прямые анастомозы между концами прерванного основного пути, вследствие чего одновременно функционируют как основной путь, так и окольные;

. третий период (6 недель — 6 месяцев и позднее) — полное восстановление прерванного основного пути по новообразованному анастомозу, вследствие чего все окольные пути перестают заполняться.

[[pic281]]
[caption="Рис. 281. "]
.Коллатеральные лимфатические сосуды. Рентгенограмма задней конечности собаки. 1 — главный лимфатический путь; 2 — лимфатический узел; 3 — коллатеральный лимфатический путь
image::image322.jpeg[]

[[pic282]]
[caption="Рис. 282. "]
.Нормальные лимфатические сосуды и узлы области бедра и таза живого человека. Рентгенолимфограмма
image::image323.jpeg[]

Таким образом, процесс коллатерального лимфотока заключается в том, что для восстановления нарушенного тока лимфы происходят включение существующих в норме соседних добавочных путей (коллатералей) и развитие новых лимфатических сосудов, соединяющих отрезки прерванного пути (анастомозов).

*Рентгенологический метод* позволяет видеть лимфатические сосуды и узлы живого человека (рентгенолимфография — рис. <<pic282,282>>).

Рентгенолимфография была впервые разработана в СССР А.С. Золотухиным и М.Г. Привесом в 1933-1936 гг. В настоящее время имеется 2 вида рентгенолимфографии:

[arabic]
. непрямая, когда в кожу, подкожную клетчатку или в толщу тканей органа вводят рентгеноконтрастирующее вещество (т. е. создается депо этого вещества), которое всасывается по лимфатическим путям и дает на рентгенограмме тени лимфатических сосудов и узлов;

. прямая, когда рентгеноконтрастирующее вещество вводят прямо в лимфатический сосуд; таким способом получают изображение лимфатического русла любой области организма, причем на рентгенограммах видны сети лимфатических сосудов, более крупные коллекторы, образующиеся из этих сетей, с четкообразными утолщениями на месте клапанов, слияние лимфатических коллекторов в лимфатические стволы (truncus), протоки (ductus) и, наконец, впадение последних в венозные углы; также хорошо видны тени лимфатических узлов, по которым можно судить о форме, величине, положении и числе узлов.

Рентгенологический метод выявляет потенциальные свойства лимфатической системы, обнаруживающиеся при восстановлении нарушенного лимфотока. Если перерезать лимфатический сосуд или удалить лимфатические узлы, то выявляются коллатерали; по ним лимфа отводится к соседним, не регионарным для данной области лимфатическим узлам, которые теперь становятся регионарными.

== ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ СИСТЕМЫ

Кровеносные и лимфатические сосуды всегда заполнены соответственно кровью или лимфой — жидкими тканями внутренней среды организма. Подобно другим соединительным тканям, кровь и лимфа состоят из клеток и межклеточного вещества — плазмы, в такой степени жидкой, чтобы достаточно быстро выполнять свои базовые регуляторные функции: крови — транспортную, лимфе — дренажную и транспортную.

Что касается клеточного состава крови и лимфы, то они имеют общий источник развития — *стволовую клетку красного костного мозга* — общего исходного органа и для кроветворения, и для иммуногенеза. Как указывалось выше (стр. 319), в эмбриональном периоде кроветворным органом является печень.

=== ПЕРВИЧНЫЕ ЛИМФОИДНЫЕ ОРГАНЫ (КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ, ТИМУС)

*Красный костный мозг,* medulla ossium rubra, представляет собой нежную массу, богатую кровеносными сосудами, основу которой составляет ретикулярная ткань. В петлях ее густой сети, rеtе. из особых клеток — стволовых — и рождаются все клетки крови и лимфы. Поэтому красный костный мозг является одновременно органом кроветворения и одним из центральных органов иммунной системы.

Красный костный мозг располагается у взрослого человека в губчатом веществе плоских костей, в коротких костях и в эпифизах коротких и длинных трубчатых костей. Общее количество красного костного мозга довольно велико: у взрослого человека оно почти достигает объема печени (до 1500 см^3^). Полости диафизов длинных трубчатых костей заполнены желтым костным мозгом, который состоит, главным образом из жировых клеток и при недостаточном количестве красного выполняет его функции.

Появляясь впервые на 2-м месяце внутриутробной жизни в ключице эмбриона, уже на 3-м месяце развития красный костный мозг образуется в губчатом веществе плоских костей (грудина, лопатка, ребра, тазовые кости), костях основания черепа и позвонках, а на 4-м месяце — в трубчатых костях. При этом до 11-й недели он выполняет остеогенную функцию, а с развитием кровеносных сосудов (12-14 недель) в эпифизах появляются очаги кроветворения. В связи с интенсивным разрастанием костного мозга происходит резорбция (рассасывание) костных перекладин, образуется костномозговой канал, и костный мозг начинает функционировать как основной кроветворный орган.

К 36 неделям у зародыша в диафизах трубчатых костей обнаруживаются жировые клетки, которые превращаются в желтый костный мозг, имеющий очаги миелопоэза (кроветворения).

Стволовая клетка красного костного мозга путем ряда превращений может дать начало или клеткам крови (эритроцитам, лейкоцитам, тромбоцитам) или стать предшественницей лимфоцитов — клеток лимфы и лимфоидной ткани, составляющей паренхиму органов, обеспечивающих многообразие реакций иммунитета — невосприимчивости ко всему чужеродному для организма.

В какой-то мере защитной функцией обладают и клетки крови, но главная фигура иммунитета — это *лимфоцит* (Петров Р., 1965).

Если клетки крови, точнее, форменные ее элементы, поступают в сосудистое русло из красного костного мозга в готовом виде, то лимфоциты (которые составляют 30% всех лейкоцитов) для выполнения своей иммунной функции претерпевают различные превращения, прежде чем будут готовы ее выполнять. Эти превращения проходят не в одном анатомически обособленном органе, а в целом комплексе органов, входящих к тому же в состав различных внутренностей, но объединенных в единую иммунную систему.

Таким образом, реакции иммунитета происходят во всем организме по пути попадания чужеродных веществ, что позволяет широко контролировать защитные функции не только для борьбы с инфекциями, но и при распространении опухолевых клеток, а также как реакции на пересаженный орган и многое другое.

Однако сам иммунитет проявляется на клеточном и тканевом уровнях, поэтому в задачу анатомии входит дать основные сведения об органах, участвующих в этом общем для всего организма процессе.

В зависимости от роли в иммунных процессах различают *центральные* и *периферические* (первичные и вторичные) органы иммунитета.

Принято считать, что у человека и млекопитающих имеются два центральных органа иммунной системы — *красный костный мозг* и *тимус* (вилочковая железа, зобная железа).

Строение тимуса изложено в разделе «Органы внутренней секреции», так как первоначально была известна только его эндокринная функция, лишь позднее обнаружили участие тимуса в иммунитете.

Оказалось, что стволовая клетка красного костного мозга, становясь предшественницей клеток иммунной (лимфоидной) системы, может развиваться по двум путям.

*Первый путь* — это трансформация в красном костном мозге в В-лимфоциты (так называемые бурсозависимые, поскольку в настоящее время красный костный мозг рассматривается в системе иммуногенеза у человека как орган, подобный *сумке Фабрициуса,* bursa Fabricii, — скоплению клеток в стенке клоачного отдела кишки у птиц. Сумка, описанная в XIII веке, представляет собой нечто подобное человеческому аппендиксу — червеобразному отростку слепой кишки. Однако аппендикс располагается в середине всего кишечника, а Фабрициева сумка — в его конце. В ней вырабатываются лимфоциты, способные продуцировать антитела - основных «борцов» иммунитета. Несмотря на то что по своему строению (ретикуло-, или, вернее, лимфоэпителиальному), а также наибольшему развитию в конце эмбрионального и на ранних стадиях постэмбрионального периода бурса Фабриция во многом подобна тимусу, все же аналогом ее у человека и млекопитающих считают красный костный мозг.

*Второй путь* — это образование в тимусе Т-лимфоцитов (тимусзависимые) также из стволовых клеток красного костного мозга, попавших в тимус с током крови.

Поскольку тимус возникает в эмбриогенезе раньше большинства органов и «запускает» всю иммунную систему (а иммунитет созревает у человека только после рождения), то у новорожденных этот орган большой. После полового созревания обе доли железы подвергаются постепенной инволюции (обратному развитию), при этом в железе появляется жировая ткань. (Интересно, что после удаления тимуса в эксперименте у мышат из лимфатических узлов и селезенки исчезают лимфоциты, чего не наблюдается у взрослых особей в аналогичной ситуации.)

Таким образом, как считает Ф.Бернет (1960) — автор теории иммунитета, без тимуса не могут начать работу лимфоциты, которые в незрелой форме рассеяны по лимфатическим узлам, в селезенке, циркулируют в крови.

=== ВТОРИЧНЫЕ ЛИМФОИДНЫЕ ОРГАНЫ (СЕЛЕЗЕНКА, ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ, ЛИМФОИДНЫЕ СТРУКТУРЫ ОРГАНОВ)

В- и Т-лимфоциты поступают далее в периферические органы иммунной системы и образуют там бурсозависимые и тимусзависимыс зоны. В периферических органах чужеродные клетки встречаются с лимфоцитами. К этой группе органов иммунитета относят селезенку, лимфатические узлы и лимфоидные структуры, связанные с различными внутренностями, расположенными на путях попадания чужеродных веществ.

Самым крупным периферическим иммунным органом является *селезенка,* которая расположена на пути тока крови по главным магистральным кровеносным сосудам как главный фильтр перед впадением лимфы в венозное русло.

==== СЕЛЕЗЕНКА (LIEN, [SPLEN])

*Селезенка,* lien (некоторые термины образуются от греч. _σπλην_, splen) представляет собой богато васкуляризированный лимфоидный орган. В селезенке кровеносная система входит в тесное соприкосновение с лимфоидной тканью, благодаря чему кровь здесь обогащается свежим запасом развивающихся в селезенке лейкоцитов. Кроме того, проходящая через селезенку кровь освобождается благодаря фагоцитарной деятельности макрофагов селезенки от отживших красных кровяных телец («кладбище» эритроцитов) и попавших в кровеносное русло болезнетворных микробов, взвешенных инородных частиц и т. п.

Величина селезенки благодаря богатству сосудами может значительно изменяться у одного и того же индивидуума в зависимости от большего или меньшего наполнения сосудов кровью. В среднем длина селезенки равняется 12 см, ширина 8 см, толщина 3-4 см, масса около 170-200 г. Во время пищеварения наблюдается увеличение селезенки. Цвет ее на поверхности — темно-красный с фиолетовым оттенком.

В селезенке различают две поверхности (facies diaphragmatica и facies visceralis), два края (верхний и нижний) и два конца (передний и задний) (рис. <<pic283,283>>). Наиболее обширна и выпукла се диафрагмальная поверхность. На висцеральной поверхности, вогнутой, прилежащей к желудку, имеется продольная борозда — *ворота,* hilum lienale, через которые в селезенку входят артерия и нервы, а выходит вена. Селезенка расположена в левом подреберье на уровне от IX до XI ребра.

Брюшина, срастаясь с капсулой селезенки, покрывает ее со всех сторон, за исключением ворот, где она загибается на сосуды и нервы и переходит на желудок, образуя lig. gastrolienale. Капсула продолжается в толщу органа в виде перекладин (трабекул), образуя остов селезенки. Между трабекулами находится *пульпа селезенки*, pulpa lienalis. Пульпа имеет темно-красный цвет.

[[pic283]]
[caption="Рис. 283. "]
.Селезенка. 1 — extremitas anterior; 2 — facies gastrica; 3 — artena lienalis; 4 — margo superior; 5 — vena lienalis; 6 — hilum lienale; 7 — extremitas posterior; 8 — facies renalis; 9 — margo inferior; 10 — facies diaphragmatica
image::image324.png[]

На свежесделанном разрезе в пульпе видны более светло окрашенные лимфоидные узелки, noduli lymphoidci. Они представляют собой лимфоидные образования круглой или овальной формы, около 0,36 мм в диаметре, «сидящие» в стенках артерий.

Пульпа состоит из ретикулярной ткани, петли которой заполнены различными клеточными элементами — лимфоцитами и лейкоцитами, эритроцитами, в большинстве уже распадающимися, с зернышками пигмента.

В лимфоидной ткани селезенки содержатся лимфоциты, участвующие в иммунологических реакциях. В пульпе осуществляется гибель части форменных элементов крови, «срок деятельности» которых истек. Железо гемоглобина из разрушенных эритроцитов направляется в печень, где служит материалом для синтеза желчных пигментов.

*_Развитие._* Селезенка закладывается в mesogastrium posterior в виде скопления клеток мезенхимы на 5-й неделе внутриутробной жизни. У новорожденных селезенка сравнительно велика (1-15 г). После 40 лет заметно постепенное уменьшение селезенки.

Сравнительно с величиной органа селезеночная артерия отличается крупным диаметром. Близ ворот она распадается на 6-8 ветвей, входящих каждая отдельно в толщу органа, где они дают мелкие веточки, группирующиеся в виде *кисточек*, pеmеilli. Артериальные капилляры переходят в венозные синусы, стенки которых образованы эндотелиальным синцитием с многочисленными щелями, через которые кровяные элементы и попадают в венозные синусы. Начинающиеся отсюда венозные стволики в отличие oт apiepiianinibix образуют между собой многочисленные анастомозы. Корни селезеночной вены (вены 1-го порядка) выносят кровь из относительно изолированных участков паренхимы органа, называемых зонами селезенки.

Под зоной подразумевается часть внутриорганного венозного русла селезенки, которая cooтветствует распределению вены 1-го порядка. Зона занимает ицелый поперечник органа. Кроме зон, выделяют еще и сегменты.

Сегмент представляет собой бассейн распределения вены 2-го порядка, он составляет часть зоны и располагается, как правило, но одну сторону oт ворот селезенки.

Количество сегментов варьируется в больших пределах - от 5 до 17. Наиболее часто венозное русло состоит из 8 сегментов. В зависимости от положения в органе они могут быть обозначены как передний полюсный сегмент, передний верхний, передний нижний, средний верхний, средний нижний, задний верхний, задний нижний и задний полюсный сегменты.

Селезеночная _вена_ попадает в v. portae. Пульпа не содержит лимфатических сосудов. _Нервы_ от plexus coeliacus проходят вместе с селезеночной артерией.

Таким образом, по современным представлениям, селезенка является не только местом, где откладываются отработавшие свой цикл эритроциты, превращаясь в желчные пигменты, но и местом реализации иммунного ответа на чужеродные белки и микроорганизмы, попавшие в кровоток. Селезенку иногда рассматривают как самый большой своеобразный лимфатический узел, вставленный на пути крупнейших сосудов большого круга кровообращения. В селезенке происходит накопление сенсибилизированных, т. е. подготовленных к защитным реакциям, лимфоцитов, вырабатывающих антитела, что делает селезенку местом иммунного контроля крови.

В анатомическом плане этот подвижный орган, меняющий свой объем в зависимости от количества крови, оказывается хорошо защищенным, располагаясь в брюшной полости в глубине левого подреберья интраперитонеально, и удерживается большим количеством связок, образованных брюшиной, плотно сращенной с соединительнотканной капсулой селезенки. Имеются наблюдения, что при действии на организм различных стрессоров (возбудителей) селезенка нс только сокращается в объеме, но и совершает ритмические движения, что вместе с присасывающим действием грудной клетки (из-за отрицательного давления в полости плевры) содействует поступлению крови через воротную вену в печень.

Было замечено, что при хирургическом удалении селезенки по каким-либо причинам организм не погибает, так как ее функции постепенно берут на себя другие органы, компенсируя ее утрату.

Иммунная система как система органов включает еще *лимфатические узлы,* расположенные по ходу тока лимфы. Хотя об узлах говорилось в главе «Лимфатическая система», необходимо остановиться на их иммунной функции. В лимфатических узлах лимфа очищается перед тем, как попасть в грудной проток, а оттуда в венозное русло и затем в сердце.

Особенностями узлов как периферических органов иммунитета является (как уже было сказано) положение их группами (пакетами) внутри тела в грудной и брюшной полостях, а также в области суставов конечностей. Особое расположение имеют шейные и паховые узлы как получающие лимфу одновременно и от аппарата движения, и от внутренностей.

Стенки приносящих и выносящих лимфатических сосудов сливаются с капсулой узла, а эндотелий сосудов переходит в эндотелий синусов узла — сети каналов, пронизывающих его корковое и мозговое вещество. Лимфа, протекая через синусы, проходит сквозь густые петли ретикулярной ткани узлов, в которой находятся лимфоциты различной степени зрелости. Здесь задерживаются все крупнодисперсные частицы, такие как части погибших клеток, пылевые частицы, молекулярные белки, микробные тела, опухолевые клетки и т. п. Они перемешаются в паренхиму узлов, где оседают и складируются, очищая тем самым лимфу. Большая часть инородных тел (так называемых антигенов) уничтожается в узлах *макрофагами* (фагоцитами — это вид лейкоцитов, открытых И.И. Мечниковым в 1884 г., так называемые лимфоциты третьего типа, обладающие способностью «пожирать» попадающие в организм человека микроорганизмы).

Как и в других периферических органах иммунной системы, в лимфатических узлах окончательно формируются Т- и В-клетки, которые обновляются и поступают в кровоток, а по лимфатическим сосудам приходит и уходит другая порция лимфоцитов и те чужеродные частицы, которые не успели удержаться и обезвредиться.

Таким образом, если лимфатические сосуды выполняют дренажную и транспортную функцию, то в лимфоузлах осуществляются реакции иммунной защиты. Функцией же всей лимфатической системы является профильтровывание тканевой жидкости, изъятие из нее разных крупнодисперсных частиц, в том числе и чужеродных (микробов), так как лимфа образуется из жидкости, оттекающей от органов и тканей. Профильтрованная через биологические фильтры — лимфоузлы — лимфа поступает в кровь, а из нее снова пополняется тканевая жидкость, т. е. происходит круговорот жидкостей, входящих в состав внутренней среды организма.

Считают, что на долю лимфатического комплекса, сгруппированного в 500-1000 узлов, у взрослого человека приходится 600-800 г, т. е. приблизительно 1/10 массы тела. Форма лимфатических узлов в значительной мере зависит от топографических отношений с прилежащими органами.

В Международной анатомической номенклатуре выделено более 50 групп лимфатических узлов, а также некоторые отдельные узлы, имеющие постоянную локализацию и собственное название (Д.А. Жданов). Для узлов любой локализации характерны как общие, так и частные функции, связанные с их региональными особенностями, и состояние любого внутреннего органа может быть зафиксировано в региональных (местных) лимфатических узлах (Ю.И. Бородин).

К периферическому отделу иммунной системы относится и так называемая *лимфоидная ткань,* связанная с органами. Она рассеяна, как и лимфоузлы, практически по всему организму, в особенности в участках, непосредственно контактирующих с внешней средой. Это, прежде всего, желудочно-кишечный тракт и дыхательная система как основные пути попадания чужеродных веществ.

Так, в слизистой оболочке пищеварительного тракта располагается диффузно рассеянная лимфоидная ткань, в которой есть и отдельные лимфоциты, и их скопления — узелки, а также скопления узелков.

Отдельные клетки лимфоидного ряда и узелки разбросаны в слизистой оболочке носа и его придаточных пазух, а также гортани и трахеи, не говоря о полости рта.

Лимфоидная ткань бронхов даже имеет свое название — «лимфоидная ткань, ассоциированная с бронхами», что подчеркивает ее масштабы и важность.

В отличие от диффузно рассеянной, большим скоплением лимфоидной ткани, покрытым к тому же тончайшей капсулой, являются уже известные *миндалины* (см. раздел «Пищеварительная система: глотка»). Шесть миндалин *лимфоидного глоточного кольца* окружают вход в обе особенно уязвимые, а потому и наиболее охраняемые системы — дыхательную и пищеварительную. Кстати, из этих шести миндалин (язычная, две небных, две трубных и глоточная), последняя разрастается в виде лимфоидных структур в складках слизистой оболочки верхней и задней стенки глотки. Это так называемые *аденоиды.*

Поверхность миндалин неровная, изрытая. Образующиеся на ней складки называют криптами, в лимфоидной ткани которых начинаются иммунные реакции с размножающимися микроорганизмами.

В тонкой кишке, особенно в области подвздошной, за исключением двенадцатиперстной кишки, можно наблюдать как одиночные узелки, noduli lymphoidei solilani, так и их скопления, так называемые пейеровы бляшки — групповые лимфоидные узелки, moduli lymphoidei aggregate, которые по внешнему виду напоминают пластинки, возвышающиеся над поверхностью слизистой оболочки.

В начале толстой кишки, а именно слепой как начального ее отдела, находится *червеобразный отросток* (аппендикс). В его слизистой оболочке размешено множество лимфоидных узелков, расположенных близко друг к другу. Аппендикс, охраняя вход в толстую кишку, осуществляет контроль за нормальным микробным составом. Мало того, в большом сальнике, который как фартук прикрывает петли кишок, также находится огромное количество лимфоидных узелков, чем обеспечивается не только механическая, но и иммунная зашита брюшной полости.

Как известно, в брыжейке тощей и подвздошной кишок насчитывается более 300 лимфоидных узелков.

Состояние иммунных структур в стенках полых органов необходимо учитывать при оценке иммунного статуса всего организма. При воздействии различных лекарственных препаратов — иммуномодуляторов — в периферических органах площадь лимфоидной ткани увеличивается. На этом основана иммунотропная терапия, т. е. активация иммунной системы, выраженная в повышении лимфоцитопродукции, а значит, в готовности организма реагировать на чужеродные факторы. Тем не менее, мобилизация собственных защитных сил организма эффективнее, чем введение готовых антител, так как иммунный ответ на антигенное воздействие генетически предопределен.

Для понимания единства строения, общности заболеваний и правильного клинического подхода важно знание происхождения органов (фило- и онтогенез), на основании чего органы иммунитета разделяют также на *первичные* и *вторичные* (Miller С., 1968).

Так, к первичным лимфоидным (иммунным) органам, organa lymphoidea primaria, относят красный костный мозг, вилочковую железу (тимус), групповые лимфоидные фолликулы, небные миндалины как органы экто- и эктодермального происхождения, где появление лимфоидных элементов происходит в раннем эмбриональном периоде, а уже в зрелом возрасте эти органы подвергаются инволюции. Развитие (лимфоцитопоэз) здесь самостоятельное, выраженное, не зависящее от антигенных стимулов.

Вторичные лимфоидные органы, organa lymphoidea secundaria, к которым относятся лимфатические узлы, селезенка, скопления лимфоидной ткани в стенках полых органов, имеют мезодермальное происхождение, лимфоидные элементы появляются в позднем эмбриональном периоде и сохраняются на протяжении всей жизни. Самопроизвольная выработка лимфоцитов в ней низкая, полностью зависящая от антигенной стимуляции. При этом наличие диффузно рассеянных клеток лимфоидного ряда свидетельствует о морфологической зрелости иммунной функции в органах, тем более что еще до рождения (в пренатальный период) в них уже имеются лимфоидные узелки.

Лимфоидные узелки и другие виды лимфоидной ткани можно найти в других органах — коже, стенках желчного пузыря, в матке. Небольшие скопления лимфоидной ткани есть и в стенке мочевыводящих путей.

Нельзя не обратить внимание на то, что сравнительно более слабая иммунная защита от проникновения инфекции так называемым восходящим путем и через кожу создает благоприятные условия для проникновения ВИЧ-инфекции.

У детей сохраняется действие пассивного иммунитета при помощи антител, полученных от матери при рождении, а в дальнейшем — с ее молоком, чем обеспечивается антибактериальная и антивирусная защита.

Со второго периода зрелого возраста и до старческого включительно выявляются признаки возрастной инволюции лимфоидной ткани. Лимфоидная паренхима различных органов с 50-55% у взрослых людей снижается к 60 годам до 10%.

Критерием надежности иммунной системы, как и любой другой, является надежность ее функционирования в различных условиях. Иммунная система вносит значительный вклад в интегральную реактивность организма своей тесной анатомической связью и взаимодействием с другими регулирующими и интегрирующими системами (нервной, эндокринной и сосудистой). Этим определяется течение адаптивных реакций организма, что обеспечивает телесную индивидуальность человека.

Сами органы иммунитета как субстрат иммуногенеза до сих пор остаются малоизученными (Сапин М.Р., 1996), так как у человека получить сведения о структурных изменениях в них (тимусе, селезенке, кишечнике и др.) практически невозможно из-за недоступности морфологических исследований. Однако общий план строения иммунных структур одинаков у человека и у млекопитающих. На этом сходстве и подобии основано большинство экспериментальных морфологических исследований.

В последние годы отмечается наличие иммунного дефицита у все большего числа членов современного общества. Причем это наблюдается не только у лиц пожилого и старческого возраста, у которых естественным считается наличие возрастного (физиологического) иммунодефицита, но и у людей более молодого возраста. Кроме того, у всех людей в той или иной мере наблюдается вторичный иммунодефицит, так называемый ятрогенный, из-за применения биологически активных пищевых добавок, приема лекарств и т. п. Интересно, что при угасании иммунитета происходит компенсаторное разрастание жировой ткани, которая берет на себя фильтрующую функцию иммунных органов, а также очаговый миелопоэз.

Для существования организма необходимым является сохранение постоянства его внутренней среды, поэтому для реализации многообразной функции защиты и сформировалась особая система — иммунная, органы которой объединяет лимфоидная ткань, для которой характерен чрезвычайно высокий уровень обменных процессов, поэтому «свойство лимфоидных клеток постоянно рециркулировать через кровь дает основание рассматривать всю совокупность лимфоидных органов как единую функциональную систему, которая, по современным представлениям, обозначается как иммунная, или лимфоидная, система организма» (Петров Р.В., Хаитов Р.М., 1976).

Таким образом, в центральных органах иммунной системы вырабатываются иммунокомпетентные клетки, хотя и в незрелой форме. Особенностями этих органов являются их расположение в защищенных местах в центре тела, раннее развитие в эмбриогенезе, морфологическая зрелость к моменту рождения, быстрое увеличение размеров в детском и подростковом возрасте и ранняя возрастная инволюция. Зрелые Т-лимфоциты из вилочковой железы и В-лимфоциты из костного мозга поступают в кровь, однако иммунные реакции в крови, как правило, не происходят (в крови находится всего 1% лимфоцитов). Большинство клеток, передвигающихся по венозному руслу, поступает в периферические органы и ткани, где произошло внедрение чужеродных частиц, опухолевых клеток, микроорганизмов.

В паренхиме органов иммунной системы кроветворная и иммунная функции совмещаются. Кроме депонирования крови, в них проявляется защитное действие эритроцитов и тромбоцитов, связанное с уже имеющимися в них биологически активными веществами. Также непосредственное участие в иммунных реакциях принимают моноциты, а также нейтрофилы, развивающиеся тоже из стволовых клеток красного костного мозга. А вообще, каждый вид клеток крови участвует в защитных реакциях, но по-разному: и путем фагоцитоза, и формированием очага воспаления, н аллергическими реакциями.

[[pic284]]
[caption="Рис. 284. "]
.Схема иммунных органов
image::image326.jpeg[]

Как считает Р.В. Петров, в настоящее время центральная проблема иммунологии — это проблема распознавания «своего» и «чужого», тем более что генная теория механизма распознавания сменилась эволюционной. Однако до сих пор неясно, как чужеродный антиген вызывает в клетках выработку адекватного ему специализированного белка — антитела. В настоящий момент эта проблема решается другими науками.

Микроанатомические исследования иммунных органов в норме и при различных воздействиях немногочисленны. «Преимущество морфологических исследований состоит в том, что на органном уровне представляется возможность оценить общее состояние органа и проследить перестройку его структурных компонентов, выявить их наиболее уязвимые структуры» (Сапин М.Р., Этинген Л.Е., 1996).

Таким образом, общее происхождение клеток крови и лимфы из стволовых клеток красного костного мозга, а также совмещение кроветворной и иммунной функции и дало основание объединить в одной главе органы кроветворения и иммунной системы (рис. <<pic284,284>>).

Датский натуралист XVII века Николай Стеной писал: «Если бы я захотел заняться их функцией (лимфы и лимфатических узлов — _Прим. ред._), я должен был бы призвать на помощь химию. Однако я не хочу здесь один переступать границы анатомии».

== НЕРВНАЯ СИСТЕМА (SYSTEMA NERVOSUM)

=== ОБЩИЕ ДАННЫЕ

Одним из основных свойств живого вещества является раздражимость. Каждый живой организм получает раздражения из окружающего его мира и отвечает на них соответствующими реакциями, которые связывают организм с внешней средой. Протекающий в самом организме обмен веществ, в свою очередь, обусловливает ряд раздражений, на которые организм также реагирует. Связь между участком, на который попадает раздражение, и реагирующим органом в высшем многоклеточном организме осуществляется нервной системой.

Проникая своими разветвлениями во все органы и ткани, нервная система связывает все части организма в единое целое, осуществляя его объединение, интеграцию.

Следовательно, нервная система есть сложнейший и тончайший инструмент сношений, связи многочисленных частей организма между собой и организма как сложнейшей системы с бесконечным числом внешних влияний (И.П. Павлов). В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс (И.М. Сеченов). Это значит, что в тот или иной рецепторный (воспринимающий — _М. П._) нервный прибор «ударяет» тот или иной агент внешней или внутренней среды. Этот удар трансформируется в нервный процесс, в явление нервного возбуждения. Возбуждение по нервным волокнам, как по проводам, бежит в центральную нервную систему и оттуда благодаря установленным связям по другим проводам приносится к рабочему органу, трансформируясь, в свою очередь, в специфический процесс клеток этого органа (И.П. Павлов). Основным анатомическим элементом нервной системы является нервная клетка, которая вместе со всеми отходящими от нее отростками носит название *нейрона*, или *нейроцита*. От тела клетки отходят в одну сторону один длинный (осевоцилиндрический) отросток — аксон, или нейрит, в другую сторону — короткие ветвящиеся отростки — дендриты.

Передача нервного возбуждения внутри нейрона идет в направлении от дендритов к телу клетки, от нее к аксону; аксоны проводят возбуждение в направлении от тела клетки. Передача нервного импульса с одного нейрона на другой осуществляется посредством особым образом построенных концевых аппаратов, или синапсов (_συναψιo_, synapsis - соединение). Различают аксосоматичсскне связи нейронов, при которых разветвления одного нейрона подходят к телу клетки другого нейрона, и филогенетически более новые аксодендритические связи, козла контакт осуществляется с дендритами нервных клеток.

Аксодендритические связи сильно развиты в филогенетических новых и высших в функциональном отношении верхних слоях коры. Они играют роль в механизме перераспределения нервных импульсов в коре и являются, по-видимому, морфологической основой временных связей при условнорефлекторной деятельности. В спинном мозге и подкорковых образованиях превалируют аксосоматические связи.

Прерывистость пути проведения нервного импульса выражена повсюду, что создает возможность для самых разнообразных связей.

Таким образом, вся нервная система представляет собой комплекс нейронов, которые, вступая в синаптическое соединение друг с другом, не срастаются непосредственно между собой.

Следовательно, нервное возбуждение, возникнув в каком-либо месте, передается по отросткам нервных клеток через синапсы от одного нейрона к другому, от другого к третьему и т. д. Наглядным примером связи между органами, устанавливаемой при посредстве нейронов, может служить так называемая рефлекторная дуга, лежащая в основе рефлекса — наиболее простой и вместе с тем основной реакции нервной системы.

Простая _рефлекторная дуга_ (рис. <<pic285,285>>) состоит по крайней мере из двух нейронов, из которых один связан с какой-нибудь чувствительной поверхностью (например, с кожей), а другой с помощью своего нейрита оканчивается в мышце (или железе). При раздражении чувствительной поверхности возбуждение идет по связанному с ней нейрону в центростремительном направлении (центрипетально) к рефлекторному центру, где находится соединение (синапс) обоих нейронов. Здесь возбуждение переходит на другой нейрон и идет уже центробежно (центрифугально) к мышце или железе. В результате происходит сокращение мышцы или изменение секреции железы.

Часто в состав простой рефлекторной дуги входит третий, вставочный, нейрон, который служит передаточной станцией с чувствительного пути на двигательный.

Кроме простой (трехчленной) рефлекторной дуги, имеются сложно устроенные многонейронные рефлекторные дуги, проходящие через разные уровни головного мозга, включая его кору.

У высших животных и человека на фоне простых и сложных рефлексов также при посредстве нейронов образуются временные рефлекторные связи высшего порядка, известные под названием условных рефлексов (И.П. Павлов).

Таким образом, всю нервную систему можно представить состоящей в функциональном отношении из элементов трех видов:

[arabic]
. _рецептор_ (восприниматель), трансформирующий энергию внешнего раздражения в нервный процесс, он связан с афферентным (центростремительным, или рецепторным) нейроном, распространяющим начавшееся возбуждение (нервный импульс) к центру, с этого явления начинается анализ (И.П. Павлов);

[[pic285]]
[caption="Рис. 285. "]
.Схема рефлекторной дуги. 1 — нервное окончание чувствительного нейрона в коже; 2 — периферический отросток чувствительного нейрона; 3 — спинномозговой узел; 4 — центральный отросток чувствительного нейрона; 5 — вставочный нейрон, 6 — двигательная клетка переднего рога; 7 - нейрит двигательной клетки; 8 — нервное окончание в мышце
image::image327.jpeg[]

[arabic, start=2]
. _кондуктор_ (проводник), вставочный, или ассоциативный, нейрон, осуществляющий замыкание, т. е. переключение возбуждения с центростремительного нейрона на центробежный; поэтому И.П. Павлов называет этот нейрон контактором, замыкателем;

. эфферентный (центробежный) нейрон, осуществляющий ответную реакцию (двигательную или секреторную) благодаря проведению нервного возбуждения от центра к периферии, к эффектору.

Эффектор — это нервное окончание эфферентного нейрона, передающее нервный импульс к рабочему органу (мышца, железа). Поэтому этот нейрон называют также эффекторным.

Рецепторы возбуждаются со стороны трех видов чувствительных поверхностей, или рецепторных полей, организма: 1) с наружной, кожной, поверхности тела _(экстероцептивное поле)_ при посредстве связанных с ней генетически органов чувств, получающих раздражение из внешней среды; 2) с внутренней поверхности тела _(интероцептивное поле),_ принимающей раздражения главным образом со стороны химических веществ, поступающих в полости внутренностей, и 3) из толщи стенок собственно тела _(проприоцептивное поле),_ в которых заложены кости, мышцы и другие органы, раздражения от которых воспринимаются специальными рецепторами. Рецепторы названных полей связаны с афферентными нейронами, которые достигают центра и там переключаются при посредстве подчас весьма сложной системы кондукторов на различные эфферентные проводники; последние, соединяясь с рабочими органами, дают тот или иной эффект.

Общая характеристика нервной системы, с точки зрения _кибернетики,_ заключается в следующем. Живой организм — это уникальная кибернетическая машина, способная к самоуправлению. Эту функцию выполняет нервная система. Для самоуправления требуется три звена.

_Первое звено_ — поступление информации, которое происходит по определенному вводному каналу информации и совершается следующим образом:

[arabic]
. из источника информации сообщение поступает на приемный конец канала информации — _рецептор;_ рецептор — это кодирующее устройство, которое воспринимает сообщение и перерабатывает его в сигнал — _афферентный сигнал,_ в результате чего внешнее раздражение превращается в нервный импульс;

. афферентный сигнал передается далее по каналу информации, каковым является афферентный нерв.

Имеется 3 вида каналов информации, 3 входа в них: внешние входы — через органы чувств (экстероцепторы); внутренние входы: 1) через органы растительной жизни (внутренности) — интероцепторы; 2) через органы животной жизни (сома, собственно тело) — проприоцепторы.

_Второе звено_ — переработка информации. Она совершается декодирующим устройством, которое составляют клеточные тела афферентных нейронов нервных узлов и нервные клетки серого вещества спинного мозга, коры и подкорки головного мозга, образующие нервную сеть серого вещества центральной нервной системы.

_Третье звено_ — управление. Оно достигается передачей эфферентных сигналов из серого вещества спинного и головного мозга на исполнительный орган и осуществляется по эфферентным каналам, т. е. по эфферентным нервам с эффектором на конце.

Имеется два рода исполнительных органов:

[arabic]
. исполнительные органы животной жизни — произвольные мышцы, преимущественно скелетные;

. исполнительные органы растительной жизни — непроизвольные мышцы и железы.

Кроме этой кибернетической схемы, современная наука установила общность принципа обратной связи для управления и координации процессов, совершающихся как в современных автоматах, так и в живых организмах; с этой точки зрения, в нервной системе можно различать обратную связь рабочего органа с нервными центрами, так называемую обратную афферентацию. Под этим названием подразумевается передача сигналов с рабочего органа в центральную нервную систему о результатах его работы в каждый данный момент. Когда центры нервной системы посылают эфферентные импульсы в исполнительный орган, то в последнем возникает определенный рабочий эффект (движение, секреция). Этот эффект возбуждает в исполнительном органе нервные (чувствительные) импульсы, которые по афферентным путям поступают обратно в спинной и головной мозг и сигнализируют о выполнении рабочим органом определенного действия в данный момент. Это и составляет сущность обратной афферентации, которая, образно говоря, есть доклад центру о выполнении приказа на периферии. Так, при взятии рукой предмета глаза непрерывно измеряют расстояние между рукой и целью и полученную информацию посылают в виде афферентных сигналов в мозг. В мозге происходит замыкание на эфферентные нейроны, которые передают двигательные импульсы в мышцы руки, производящие необходимые для взятия ею предмета действия. Мышцы одновременно воздействуют на находящиеся в них рецепторы, беспрерывно посылающие мозгу чувствительные сигналы, информирующие о положении руки в каждый данный момент. Такая двусторонняя сигнализация по цепям рефлексов продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, т. е. пока рука не возьмет предмет.

Следовательно, все время совершается самопроверка работы органа, возможная благодаря механизму обратной афферентации (по П.К. Анохину), который имеет характер замкнутого круга в последовательности: центр (прибор, задающий программу действиям) — эффектор (мотор) — объект (рабочий орган) — рецептор (восприемник) — центр.

Существование такой замкнутой кольцевой, или круговой, цепи рефлексов центральной нервной системы и обеспечивает все сложнейшие коррекции протекающих в организме процессов при любых изменениях внутренних и внешних условий. Без механизмов обратной связи живые организмы не смогли бы разумно приспособиться к окружающей среде.

Следовательно, вместо прежнего представления о том, что в основе строения и функции нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, теория информации и обратной связи (обратной афферентации) дает новое представление о замкнутой кольцевой цепи рефлексов, о круговой системе эфферентно-афферентной сигнализации. _Не разомкнутая дуга, а замкнутый круг — таково новейшее представление о строении и функции нервной системы._ Таким образом, в свете данных кибернетики, нервная система характеризуется как система _информации и управления._

Необходимо отметить, что, по современным данным, представления об организации нервной системы модифицировались. Если нейрон рассматривается как строительный блок нервной системы, то синапс является основой ее организации, формирования нейронных сетей, а не просто рефлекторных дуг большей или меньшей сложности. Нейронные сети могут быть локальными и более распространенными, с командным нейроном, тормозящим или активирующим через синапсы определенные ансамбли нейронов. Такие сети формируют сегментарный и интеграционный аппарат связей центральной нервной системы. Таким образом, система управления включает не только последовательные, но и параллельные пути, что обеспечивает большую пластичность и более широкие возможности обработки информации для решения задач адаптации организма.

_Единая нервная система человека условно делится на 2 части соответственно двум основным частям организма — растительной и животной:_

[arabic]
. часть нервной системы, иннервирующая все внутренности, а также эндокринную систему и непроизвольные мышцы кожи, сердце и сосуды, т. е. органы растительной жизни, создающие внутреннюю среду организма, называется растительной нервной системой, *вегетативной,* или *автономной;*

. другая часть нервной системы, управляющая произвольной мускулатурой скелета и некоторых внутренностей (язык, гортань, глотка) и иннервирующая главным образом органы животной жизни, называется животной нервной системой, *анимальной*. Ее также не совсем удачно называют соматической, имея в виду сому, т. е. собственно тело. Она заведует по преимуществу функциями связи организма с внешней средой, обусловливая чувствительность организма (при посредстве органов чувств) и движения мускулатуры скелета. Условность и ограниченность приведенной выше классификации явствует из того, что вегетативная нервная система имеет отношение к иннервации всех органов, в том числе и соматических, так как она участвует в их питании, а также определяет тонус скелетной мускулатуры.

И.П. Павлов и, особенно, К.М. Быков со своими учениками (В.И. Черниговский и др.) доказали зависимость деятельности всех внутренностей и сосудов от коры головного мозга.

Вегетативная часть нервной системы, в свою очередь, делится на две части: _симпатическую и парасимпатическую,_ которые для краткости также называются системами. Симпатическая система иннервирует все части организма, а парасимпатическая — лишь определенные области его (см. далее).

Кроме такой классификации, соответствующей строению организма, нервную систему делят по топографическому принципу на *центральный и периферический* отделы, или системы. Под центральной нервной системой разумеется спинной и головной мозг, которые состоят из серого и белого вещества, под периферической — все остальное, т. е. нервные корешки, узлы, сплетения, нервы и периферические нервные окончания. Серое вещество спинного и головного мозга — это скопления нервных клеток вместе с ближайшими разветвлениями их отростков, называемые нервными центрами. Нервный центр — эго скопление и сцепление нервных клеток (И.П. Павлов).

Белое вещество - это нервные волокна (отростки нервных клеток, нейриты), покрытые миелиновой оболочкой (откуда и происходит белый цвет) и связывающие отдельные центры между собой, т. е. проводящие пути. Как в центральном, так и в периферическом отделах нервной системы содержатся элементы аномальной и вегетативной частей ее, чем достигается единство всей нервной системы.

Высшим отделом ее, который ведает всеми процессами в ортанизме, как животными, так и растительными, является кора большого мозга.

=== РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

_Филогенез нервной системы_ сводится к следующему. У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, — гуморальная (humor — жидкость), донервная, форма регуляции.

В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции — нервная. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов (рис. <<pic286,286>>).

_I этап — сетевидная нервная система._ На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной (внутристеночной) нервной системы пищеварительного тракта.

_II этап — узловая нервная система._ На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы — центры, а из скоплений отростков — нервные стволы — нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается, и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные — узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем и головные узлы развиваются сильнее остальных, давая начало будущему головному мозгу. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.

[[pic286]]
[caption="Рис. 286. "]
.Этапы развития нервной системы. 1, 2 — диффузная нервная система гидры; 3, 4 - узловая нервная система кольчатого червя
image::image328.png[]

_III этап — трубчатая нервная система._ На первоначальной ступени развития животных особенно большую роль играл аппарат движения, от совершенства которого зависит основное условие существования животного — питание (передвижение в поисках пиши, захватывание и поглощение ее).

У низших многоклеточных развился перистальтический способ передвижения, что связано с непроизвольной мускулатурой и ее местным нервным аппаратом. На более высокой ступени перистальтический способ сменяется скелетной моторикой, т. е. передвижением с помощью системы жестких рычагов — поверх мышц (членистоногие) и внутри мышц (позвоночные). Следствием этого явилось образование произвольной (скелетной) мускулатуры и центральной нервной системы, координирующей перемещение отдельных рычагов моторного скелета.

Такая центральная нервная система у хордовых (ланцетник) возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения, — туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного вооружения животного. Уже у ланцетника имеются и рецепторы (обонятельный, световой). Дальнейшее развитие нервной системы и возникновение головного мозга обусловлены преимущественно усовершенствованием рецепторного вооружения.

Так как большинство органов чувств возникают на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы — _цефализация_ (_κεϕαλε_, kephale — голова).

Е.К. Сепп в учебнике по нервным болезнямfootnote:[Сепп Е.К , Цукер М.Б., Шмид Е.В. Нервные болезни М.: Медгиз, 1954] дал упрощенную, но удобную для изучения схему филогенеза головного мозга, которую мы и приводим. Согласно этой схеме, на первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или *ромбовидный, мозг,* rhombencephalon. Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов), имеющих ведущее значение для ориентировки в водной среде.

В процессе дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на *продолговатый мозг,* являющийся переходным отделом от спинного мозга к головному и потому называемый myelencephalon (_μψελoσ_, myelos — спинной мозг; _ενκεϕαλoσ,_ enkephalos — головной мозг), и *собственно задний мозг*, metencephalon, из которого развиваются мозжечок и мост.

В процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге, как наиболее развитом на этом этапе отделе центральной нервной системы, возникают центры управления жизненно важными процессами растительной жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникают ядра жаберных нервов (группа X пары — блуждающего нерва). Эти жизненно важные центры дыхания и кровообращения остаются в продолговатом мозге человека, чем объясняется смерть, наступающая при повреждении продолговатого мозга. На втором этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается *средний мозг*, mesencephalon. На третьем этале, в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях окружающей природы.

Под влиянием обонятельного рецептора развивается *передний мозг*, prosencephalon, вначале имеющий характер чисто обонятельного мозга. В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на *промежуточный*, diencephalon, и *конечный*, telencephalon.

В конечном мозге, как в высшем отделе центральной нервной системы, появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа. Следовательно, с каждым новым этапом развития головного мозга возникают новые центры, подчиняющие себе старые. Происходят как бы передвижение функциональных центров к головному концу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков новым. В результате центры слуха, впервые возникшие в заднем мозге, имеются также в среднем и переднем, центры зрения, возникшие в среднем, имеются и в переднем, а центры обоняния — только в переднем мозге. Под влиянием обонятельного рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая поэтому *обонятельным мозгом,* rhinencephalon, который покрыт корой серого вещества — *старой корой,* paleocortex.

Совершенствование рецепторов приводит к прогрессивному развитию переднего мозга, который постепенно становится органом, управляющим всем поведением животного. Различают две формы поведения животного: инстинктивное, основанное на видовых реакциях (безусловные рефлексы), и индивидуальное, основанное на опыте индивида (условные рефлексы). Соответственно этим двум формам поведения в конечном мозге развиваются 2 группы центров серого вещества: _базальные узлы,_ имеющие строение ядер (ядерные центры), и _кора_ серого вещества, имеющая строение сплошного экрана (экранные центры). При этом вначале развивается подкорка, а затем кора. Кора возникает при переходе животного от водного к наземному образу жизни и обнаруживается отчетливо у амфибий и рептилий. Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется тем, что кора головного мозга все более подчиняет себе функции всех нижележащих центров, происходит постепенная _кортиколизация функций_ (от лат. cortex — кора).

Необходимой формацией для осуществления высшей нервной деятельности является новая кора, расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филогенеза 6-слойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом (pallium). Развивающийся *новый мозг,* neencephalon, оттесняет в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается, но остается по-прежнему обонятельным центром. В результате плащ, т. е. новый мозг, резко преобладает над остальными отделами мозга — старым мозгом.

Итак, развитие головного мозга совершается под влиянием развития рецепторов, чем и объясняется то, что самый высший отдел головного мозга — кора (серое вещество) — представляет собой, как учит И.П. Павлов, совокупность корковых концов анализаторов, т. е. сплошную воспринимающую (рецепторную) поверхность. Дальнейшее развитие мозга у человека подчиняется иным закономерностям, связанным с его социальной природой. Кроме естественных органов тела, имеющихся и у животных, человек начал пользоваться орудиями труда. Орудия труда, ставшие искусственными органами, дополнили естественные органы тела и составили техническое вооружение человека. С помощью этого вооружения человек приобрел возможность не только приспосабливаться к природе самому, как это делают животные, но и приспосабливать природу к своим нуждам. Труд, как уже отмечалось, явился решающим фактором становления человека, а в процессе общественного труда возникло необходимое для общения людей средство — речь. *Сначала труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами*, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезьяньим, далеко превосходит его по величине и совершенству (Ф. Энгельс). Это совершенство обусловлено максимальным развитием конечного мозга, особенно его коры — *новой коры*, neocortex.

Кроме анализаторов, воспринимающих различные раздражения внешнего мира и составляющих материальный субстрат конкретно-наглядного мышления, свойственного животным (_первая сигнальная система_ отражения действительности, по И.П. Павлову), у человека возникла способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова, сначала слышимого (устная речь) и позднее видимого (письменная речь). Это составило _вторую сигнальную систему,_ которая в развивающемся животном мире явилась важнейшей прибавкой к механизмам нервной деятельности (И.П. Павлов). Материальным субстратом второй сигнальной системы стали поверхностные слои новой коры. Поэтому кора конечного мозга достигает наивысшего развития у человека.

Таким образом, эволюция нервной системы сводится к прогрессивному развитию конечного мозга, который у высших позвоночных и, особенно, у человека в связи с усложнением нервных функций достигает огромных размеров.

Изложенные закономерности филогенеза обусловливают *эмбриогенез нервной системы* человека. Нервная система происходит из наружного зародышевого листка, или эктодермы (см. Введение). Эта последняя образует продольное утолщение, называемое _медуллярной пластинкой_ (рис. <<pic287,287>>). Медуллярная пластинка скоро углубляется в _медуллярную бороздку,_ края которой _(медуллярные валики)_ постепенно становятся выше и затем срастаются друг с другом, превращая бороздку в трубку _(мозговая трубка)._ Мозговая трубка представляет собой зачаток центральной части нервной системы. Задний конец трубки образует зачаток спинного мозга, передний расширенный конец ее путем перетяжек расчленяется на 3 первичных мозговых пузыря, из которых происходит головной мозг.

[[pic287]]
[caption="Рис. 287. "]
.Стадии эмбриогенеза нервной системы, поперечный схематический paзpeз. а - медуллярная пластинка; б, в - медуллярная бороздка; г, д - нервная трубка: 1 - роговой листок (эпидермис); 2 - нейральные гребни
image::image329.png[]

Нервная пластинка первоначально состоит только из одного слоя эпителиальных клеток. Во время замыкания ее в мозговую трубку количество клеток в стенках последней увеличивается, так что возникают 3 слоя: внутренний (обращенный в полость трубки), из которого происходит эпителиальная выстилка мозговых полостей (эпендима центрального канала спинного мозга и желудочков головного); средний, из которого развивается серое вещество мозга (зародышевые нервные клетки — нейробласты), наконец, наружный, почти не содержащий клеточных ядер, развивающийся в белое вещество (отростки нервных клеток — нейриты).

Пучки нейритов нейробластов или распространяются в толще мозговой трубки, образуя белое вещество мозга, или же выходят в мезодерму и затем соединяются с молодыми мышечными клетками (миобластами). Таким путем возникают двигательные нервы.

Чувствительные нервы возникают из зачатков спинномозговых узлов, которые, заметны уже по краям медуллярной бороздки у места перехода ее в кожную эктодерму. Когда бороздка смыкается в мозговую трубку, зачатки смещаются на ее дорсальную сторону, располагаясь по средней линии. Затем клетки этих зачатков перемещаются вентрально и располагаются вновь по бокам мозговой трубки в виде так называемых _нейральных гребней._ Оба нейральных гребня перешнуровываются четкообразно по сегментам дорсальной стороны зародыша, вследствие чего на каждой стороне получается ряд *спинномозговых узлов*, ganglia spinalia.

В головной части мозговой трубки они доходят только до области заднего мозгового пузырька, где образуют зачатки узлов чувствительных черепных нервов.

В ганглиозных зачатках развиваются нейробласты, принимающие вид биполярных нервных клеток, один из отростков которых врастает в мозговую трубку, другой идет на периферию, образуя чувствительный нерв. Благодаря сращению на некотором протяжении от начала обоих отростков из биполярных получаются так называемые ложные униполярные клетки с одним отростком, делящимся в виде буквы Т, являющиеся характерными для спинномозговых узлов взрослого.

Центральные отростки клеток, проникающие в спинной мозг, составляют задние корешки спинномозговых нервов, а периферические отростки, разрастаясь вентрально, образуют (вместе с вышедшими из спинного мозга эфферентными волокнами, составляющими передний корешок) смешанный спинномозговой нерв.

Из нейральных гребней возникают также зачатки вегетативной нервной системы, о чем подробно см. в разделе «Вегетативная (автономная) нервная система».

=== ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (SYSTEMA NERVOSUM CENTRALE)

==== СПИННОЙ МОЗГ

_Развитие спинного мозга._ Как уже отмечалось, филогенетически спинной мозг (туловищный мозг ланцетника) появляется на III этапе развития нервной системы (трубчатая нервная система). В это время головного мозга еще нет, поэтому туловищный мозг имеет центры для управления всеми процессами в организме, как вегетативными, так и анимальными (висцеральные и соматические центры). Соответственно сегментарному строению тела туловищный мозг имеет сегментарное строение, он состоит из связанных между собой невромеров, в пределах которых замыкается простейшая рефлекторная дуга. Метамерное строение спинного мозга сохраняется и у человека, чем и обусловливается наличие у него коротких рефлекторных дуг.

С появлением головного мозга (этап цефализации) в нем возникают высшие центры управления всем организмом, а спинной мозг попадает в подчиненное положение. Спинной мозг не остается только сегментарным аппаратом, а становится и проводником импульсов от периферии к головному мозгу и обратно, в нем развиваются двусторонние связи с головным мозгом. Таким образом, в процессе эволюции спинного мозга образуются 2 аппарата: более старый сегментарный аппарат собственных связей спинного мозга и более новый надсегментарный аппарат двусторонних проводящих путей к головному мозгу. Такой принцип строения наблюдается и у человека.

Решающим фактором образования туловищного мозга является приспособление к окружающей среде при помощи движения. Поэтому строение спинного мозга отражает способ передвижения животного. Так, например, у пресмыкающихся, не имеющих конечностей и передвигающихся с помощью туловища (например, у змеи), спинной мозг развит равномерно на всем протяжении и не имеет утолщений. У животных, пользующихся конечностями, возникают два утолщения, при этом, если более развиты передние конечности (например, крылья у летающих птиц), то преобладает переднее (шейное) утолщение спинного мозга, если более развиты задние конечности (например, ноги у страуса), то увеличено заднее (поясничное) утолщение; если в ходьбе участвуют и передние, и задние конечности (четвероногие млекопитающие), то одинаково развиты оба утолщения. У человека в связи с более сложной деятельностью руки как органа труда шейное утолщение спинного мозга дифференцировалось сильнее, чем поясничное.

[[pic288]]
[caption="Рис. 288. "]
.Спинной мозг. а - вид спереди; б - вид сзади. Твердая и паутинная оболочки разрезаны. Сосудистая оболочка снята. Римскими цифрами обозначен порядок расположения шейных (С), поясничных (L) и крестцовых (S) спинномозговых нервов. 1 - intumescentia cervicalis; 2 - ganglion spinale; 3 - dura mater medullae spinalis; 4 - intumescentia limbosacralis; 5 - conus niedul laris; 6 - cauda equina
image::image331.jpeg[]

Отмеченные факторы филогенеза играют роль в развитии спинного мозга и в онтогенезе. Спинной мозг развивается из нервной трубки, из ее заднего отрезка (из переднего возникает головной мозг). Из вентрального отдела трубки образуются передние столбы серого вещества спинного мозга (клеточные тела двигательных нейронов), прилегающие к ним пучки нервных волокон и отростки названных нейронов (двигательные корешки). Из дорсального отдела возникают задние столбы серого вещества (клеточные тела вставочных нейронов), задние канатики (отростки чувствительных нейронов).

Таким образом, вентральная часть мозговой трубки является первично двигательной, а дорсальная — первично чувствительной. Деление на моторную (двигательную) и сенсорную (чувствительную) области простирается на всю нервную трубку и сохраняется в стволе головного мозга.

Вследствие редукции каудальной части спинного мозга получается тонкий тяж из нервной ткани, будущая filum terminale. Первоначально, на 3-м месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, затем позвоночник начинает расти быстррее, чем мозг, вследствие чего конец последнего постепенно перемещается кверху (краниально). При рождении конец спинного мозга уже находится на уровне III поясничного позвонка, а у взрослого достигает высоты I-II поясничного позвонка. Вследствие такого восхождения спинного мозга отходящие от него нервные корешки принимают косое направление (рис. <<pic288,288>>).

===== СТРОЕНИЕ СПИННОГО МОЗГА

*Спинной мозг,* medulla spinalis (некоторые термины образуются от греч. _μψελоσ_, myelos), лежит в позвоночном канале и у взрослых представляет собой длинный (45 см у мужчин и 41-42 см у женщин), несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж, который вверху (краниально) переходит непосредственно в продолговатый мозг, а внизу (каудально) оканчивается *коническим заострением,* conus medullaris, на уровне II поясничного позвонка (см. рис. <<pic288,288>>). Знание этого факта имеет практическое значение (чтобы не повредить спинной мозг при поясничном проколе, для взятия спинномозговой жидкости или для спинномозговой анестезии надо вводить иглу шприца между остистыми отростками III и IV поясничных позвонков). От conus medullaris отходит книзу так называемая *концевая нить,* filum terminate, представляющая собой атрофированную нижнюю часть спинного мозга, которая на конце состоит из продолжения оболочек спинного мозга и прикрепляется ко II копчиковому позвонку.

Спинной мозг на своем протяжении имеет 2 утолщения, соответствующих корешкам нервов верхней и нижней конечностей: верхнее из них называется *шейным утолщением,* intumescentia cervicalis, а нижнее — *пояснично-крестцовым,* intumescentia lumbosacralis. Из этих утолщений более выражено пояснично-крестцовое, но более дифференцировано шейное, что связано с более сложной иннервацией руки как органа труда. Образовавшимися вследствие утолщения боковых стенок спинномозговой трубки и проходящими по средней линии передней и задней продольными бороздами: глубокой fissura mediana anterior и поверхностной sulcus medianus posterior — спинной мозг делится на 2 симметричные половины — правую и левую; каждая из них, в свою очередь, имеет слабо выраженную продольную борозду, идущую по линии входа задних корешков (sulcus posterolateralis) и по линии выхода передних корешков (sulcus anterolateralis).

Эти борозды делят каждую половину белого вещества спинного мозга на 3 продольных *канатика*: *передний*, funiculus anterior, *боковой*, funiculus lateralis, и *задний*, funiculus posterior. Задний канатик в шейном и верхнегрудном отделах делится еще *промежуточной бороздкой*, sulcus intermedius posterior, на 2 пучка: fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus. Оба этих пучка под теми же названиями переходят вверху на заднюю сторону продолговатого мозга. На той и другой стороне из спинного мозга выходят двумя продольными рядами корешки спинномозговых нервов. *Передний корешок*, radix anterior, выходящий через sulcus anterolateralis, состоит из нейритов двигательных (центробежных, или эфферентных) нейронов, клеточные тела которых лежат в спинном мозге, тогда как *задний корешок*, radix posterior, входящий в sulcus posterolateralis, содержит отростки чувствительных (центростремительных, или афферентных) нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах.

На некотором расстоянии от спинного мозга двигательный корешок прилегает к чувствительному (рис. <<pic289,289>>), и они вместе образуют *ствол спинномозгового нерва*, truncus n. spinalis, который невропатологи называют *канатиком*, funiculus. При воспалении канатика (фуникулит) возникают сегментарные расстройства одновременно двигательной и чувствительной сфер, при заболевании корешка (радикулит) наблюдаются сегментарные нарушения одной сферы — или чувствительной, или двигательной, а при воспалении ветвей нерва (неврит) расстройства соответствуют зоне распространения данного нерва. Ствол нерва обычно очень короткий, так как по выходе из межпозвоночного отверстия нерв распадается на свои основные ветви.

В межпозвоночных отверстиях вблизи места соединения обоих корешков на заднем корешке имеется утолщение — *спинномозговой узел*, ganglion spinale, содержащий ложноуниполярные нервные клетки (афферентные нейроны) с одним отростком, который делится затем на 2 ветви: одна из них, центральная, идет в составе заднего корешка в спинной мозг, другая, периферическая, продолжается в спинномозговой нерв. Таким образом, в _спинномозговых узлах отсутствуют синапсы, так как здесь лежат клеточные тела только афферентных нейронов. Этим названные узлы отличаются от вегетативных узлов периферической нервной системы, так как в последних вступают в контакты вставочные и эфферентные нейроны._ Спинномозговые узлы крестцовых корешков лежат внутри крестцового канала, а узел копчикового *корешка* — внутри мешка твердой оболочки спинного мозга.

[[pic289]]
[caption="Рис. 289. "]
.Элементы периферической нервной системы (схема). 1 - radix posterior; 2 - radix anterior; 3 - ganglion spinale; 4 - truncus n. spinalis; 5 - plexus nervosus; 6 - ветви сплетения; 7 - задний рог; 8 - передний рог
image::image332.jpeg[]

Вследствие того что спинной мозг короче позвоночного канала, место выхода нервных корешков не соответствует уровню межпозвоночных отверстий. Чтобы попасть в последние, корешки направляются не только в стороны от мозга, но еще и вниз, при этом тем отвеснее, чем ниже они отходят от спинного мозга. В поясничной части последнего нервные корешки (передние и задние) четырех нижних поясничных, пяти крестцовых и копчикового нервов спускаются к соответствующим межпозвоночным отверстиям параллельно filum terminale, облекая ее и conus medullaris густым пучком, который носит название *конского хвоста*, cauda equina (см. рис. <<pic288,288>>).

*_Внутреннее строение спинного мозга._* Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещества, слагающегося из миелиновых нервных волокон.

+А.+ *Серое вещество,* substantia grisea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует 2 вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий *центральный канал,* canalis centralis, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Центральный канал является остатком полости первичной нервной трубки. Поэтому вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга, а в области conus medullaris заканчивается расширением — *концевым желудочком,* ventriculus terminalis.

Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название *промежуточного*, substantia intermedia centralis. В каждой колонне серого вещества имеется 2 столба: *передний*, columna anterior, и *задний*, columna posterior.

На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид *рогов: переднего,* расширенного, comu anterius, и *заднего*, заостренного, comu posterius. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву Н.

Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соответствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной рефлекторной дуге. Первый, чувствительный, нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах, периферический отросток его начинается рецепторами в органах и тканях, а центральный в составе задних чувствительных корешков проникает через sulcus posterolateralis в спинной мозг. Вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона белого вещества, представляющая собой совокупность центральных отростков клеток спинномозговых узлов, заканчивающихся в спинном мозге. Клетки задних рогов образуют отдельные группы, или ядра, воспринимающие из сомы нервные импульсы, обеспечивающие различные виды чувствительности, — соматические чувствительные ядра. Среди них выделяют *грудное ядро*, nucleus thoracicus (columna thoracica), наиболее выраженное в грудных сегментах мозга, находящееся на верхушке рога *студенистое вещество,* substantia gelatinosa, а также так называемые *собственные ядра,* nuclei proprii. Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны. В сером веществе задних рогов разбросаны также рассеянные клетки, так называемые *пучковые клетки,* аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон. Эти волокна несут нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или служат для связи с третьими нейронами рефлекторной дуги, заложенными в передних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, окружающего серое со всех сторон. Это *собственные пучки* спинного мозга, fasciculi proprii. Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, может не только передаваться на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но и захватывать другие. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координированное движение, остающееся, однако, безусловно-рефлекторным.

Передние рога содержат третьи, двигательные, нейроны, аксоны которых, выходя из спинного мозга, составляют передние, двигательные, корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру, — соматические двигательные ядра. Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп — медиальной и латеральной. Нейроны медиальной группы иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной части миотомов (аутохтонная мускулатура спины), а латеральной — мышцы, происходящие из вентральной части миотомов (вентролатеральные мышцы туловища и мышцы конечностей); при этом чем дистальнее расположены иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.

Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека. У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значительно больше, чем у животных, включая антропоидов. Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершенствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг.

Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга, на протяжении от 1-го грудного до 2-3-го поясничных сегментов, особенно выражена и выступает в виде *бокового рога,* cornu laterale. Вследствие этого в названных отделах серое вещество на поперечном разрезе приобретает вид бабочки. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро, которое носит название columna intermediolateralis. Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

Б. *Белое вещество,* substantia alba, спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют 3 системы нервных волокон:

[arabic]
. короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны);

. длинные центростремительные (чувствительные, афферентные);

. длинные центробежные (двигательные, эфферентные).

Первая система (коротких волокон) относится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

*_Собственный аппарат_* включает серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками и *собственными пучками* белого вещества (fasciculi proprii), окаймляющими серое в виде узкой полосы. По развитию собственный аппарат является образованием филогенетически более старым и потому сохраняет некоторую примитивность строения — сегментарность. отчего его называют также сегментарным аппаратом спинного мозга в отличие от остального не сегментированного аппарата двусторонних связей с головным мозгом.

Таким образом, _нервный сегмент_ — это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов, развившихся из одного невротома (невромера). Он состоит из горизонтального слоя белого и серого вещества (задние, передние и боковые рога), содержащего нейроны, отростки которых проходят в одном парном (правом и левом) спинномозговом нерве и его корешках (см. рис. <<pic289,289>>). В спинном мозге различают 31 сегмент, который топографически делится на 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. В пределах нервного сегмента замыкается короткая, простая рефлекторная дуга (см. рис. <<pic285,285>>).

Так как собственный сегментарный аппарат спинного мозга возник тогда, когда еще не было головного, то функция его — это осуществление тех реакций в ответ на внешнее и внутреннее раздражения, которые в процессе эволюции возникли раньше, т. е. врожденных реакций.

_Аппарат двусторонних связей с головным мозгом_ филогенетически более молодой, так как возник лишь тогда, когда появился головной мозг.

По мере развития последнего разрастались кнаружи и проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным (рис. <<pic290,290>>). Этим объясняется тот факт, что белое вещество спинного мозга как бы окружило со всех сторон серое вещество. Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет работу всей нервной системы. Нервные волокна группируются в пучки, а из пучков составляются видимые невооруженным глазом канатики: задний, боковой и передний. В заднем канатике (рис. <<pic291,291>>), прилежащем к заднему (чувствительному) рогу, лежат пучки восходящих нервных волокон; в переднем канатике, прилежащем к переднему (двигательному) рогу, лежат пучки нисходящих нервных волокон, наконец, в боковом канатике находятся и те, и другие. Кроме канатиков, белое вещество находится в *белой спайке,* comissura alba, образующейся вследствие перекреста волокон спереди от substantiae intermediae centralis; сзади белая спайка отсутствует.

[[pic290]]
[caption="Рис. 290. "]
.Элементарная схема безусловного рефлекса. Нервные импульсы, возникающие при раздражении рецептора (Р), по афферентным волокнам (показано лишь одно такое волокно) идут к спинному мозгу (1), где через вставочный нейрон передаются на эфферентные волокна, по которым доходят до эффектора. Пунктирные линии - распространение возбуждения от низших отделов центральной нервной системы на ее вышерасположенные отделы (2, 3, 4), до коры головного мозга (5) включительно и обратно на эфферентный нейрон
image::image333.png[]

[[pic291]]
[caption="Рис. 291. "]
.Внутреннее строение спинного мозга, поперечный разрез. а — схема проводящих путей спинного мозга: слева изображено местоположение восходящих, справа — нисходящих систем волокон: 1 — fasc. gracilis; 2 — fasc. cuneatus; 3 — radix posterior; 4 — tr. corticospinalis lateralis; 5 — tr. rubrospinalis; 6 — tr. tectospinalis; 7 — tr. spmolhalamicus lateralis; 8 — tr. spinotectahs; 9 — tr. vestibulospinalis; 10 — tr. olivospinalis; 11 — tr. reticulospinalis; 12 — tr. corticospinalis anterior; 13 — tr. spinocerebellaris anterior; 14 — tr. spinocerebellaris posterior; 15 — fascc. proprn; 16 — tr. spinothalamicus anterior; 17 — tr. thalamospinalis. б — ядра серого вещества (в грудном отделе): 1 — substantia gelatinosa; 2 — nucl. proprius comu posterioris; 3 — nucl. thoracicus; 4 — nucl. intermediomediahs; 5 — columna intermediolateralis; 6, 7, 8, 9, 10 — пять двигательных ядер переднего рога; I, II, III — соответственно передний, боковой и задний канатики белого вещества
image::image335.jpeg[]

*Задние канатики* содержат волокна задних корешков спинномозговых нервов, слагающиеся в 2 системы:

[arabic]
. медиально расположенный *тонкий пучок*, fasciculus gracilis;

. латерально расположенный *клиновидный пучок*, fasciculus cuneatus.

Пучки тонкий и клиновидный проводят от соответствующих частей тела к коре головного мозга импульсы, обеспечивающие сознательную проприоцептивную (мышечно-суставное чувство) и кожную (чувство стереогноза — узнавание предметов на ощупь) чувствительность, имеющую отношение к определению положения тела в пространстве, а также тактильную чувствительность.

*Боковые канатики* содержат следующие пучки.

А. *Восходящие.*

К заднему мозгу:

[arabic]
. *задний спинно-мозжечковый путь*, tractus spinocerebellaris posterior, располагается в задней части бокового канатика по его периферии;

. *передний снинно-мозжечковый путь*, tractus spinocerebellaris anterior, лежит вентральнее предыдущего.

Оба спинно-мозжечковых тракта проводят бессознательные проприоцептивные импульсы (бессознательная координация движений).

К среднему мозгу:

[arabic, start=3]
. *спинно-покрышечный путь*, tractus spinotectalis, прилегает к медиальной стороне и передней части tractus spinocerebellaris anterior.

К промежуточному мозгу:

[arabic, start=4]
. *латеральный спиноталамический nyть*, tractus spinothalamicus lateralis, прилегает с медиальной стороны к tractus spinocerebellaris anterior, тотчас позади tractus spinotectalis; он проводит в дорсальной части тракта температурные раздражения, а в вентральной — болевые;

. *передний спиноталамический путь,* tractus spinothalamicus anterior s. ventralis. аналогичен предыдущему, но располагается кпереди от соименного латерального и является путем проведения импульсов осязания, прикосновения (тактильная чувствительность). По последним данным, этот тракт располагается в переднем канатике.

Б. *Нисходящие.*

От коры большого мозга:

[arabic]
. *латеральный корково-спипномозговой (пирамидный) путь,* tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis. Этот тракт является сознательным эфферентным двигательным путем.

От среднего мозга:

[arabic, start=2]
. *красноядерно-спинномозговой путь*, tractus rubrospinalis; он является бессознательным эфферентным двигательным путем.

От заднего мозга:

[arabic, start=3]
. *оливоспинномозговой путь,* tractus olivospinalis, лежит вентральное tractus spinocerebellaris anterior, вблизи переднего канатика.

*_Передние канатики_* содержат нисходящие пути.

От коры головного мозга:

[arabic]
. *передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь,* tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior, составляет с латеральным пирамидным пучком общую пирамидную систему.

От среднего мозга:

[arabic, start=2]
. *покрышечно-спинномозговой путь*, tractus tectospinalis, лежит медиальнее пирамидного пучка, ограничивая fissura mediana anterior; благодаря ему осуществляются рефлекторные защитные движения при зрительных и слуховых раздражениях — зрительно-слуховой рефлекторный тракт.

Ряд пучков идет к передним рогам спинного мозга от различных ядер продолговатого мозга, имеющих отношение к равновесию и координации движений, а именно:

[arabic, start=3]
. от ядер вестибулярного нерва — *преддверно-спинномозговой путь*, tractus vestibulospinalis, — лежит на границе переднего и бокового канатиков;

. от formatio reticularis — *ретикулярно-спинномозговой путь,* tractus reticulospinalis anterior, лежит в средней части переднего канатика;

. *собственные пучки,* fasciculi proprii, непосредственно прилегают к серому веществу и относятся к собственному аппарату спинного мозга.

====== ОБОЛОЧКИ СПИННОГО МОЗГА

Спинной мозг одет тремя соединительнотканными *оболочками,* meninges. Оболочки эти следующие, если идти с поверхности вглубь: *твердая оболочка,* dura mater; *паутинная оболочка,* arachnoidea, и *мягкая оболочка,* pia mater. Все 3 оболочки продолжаются в такие же оболочки головного мозга.

*Твердая оболочка спинного мозга,* dura mater spinalis, покрывает в форме мешка снаружи спинной мозг. Она не прилегает вплотную к стенкам позвоночного канала, которые покрыты надкостницей. Последнюю называют также наружным листком твердой оболочки. Между надкостницей и твердой оболочкой находится *эпидуральное пространство*, cavitas epiduralis. В нем залегают жировая клетчатка и *венозные сплетения*, plexus venosi vertebrates intemi, в которые вливается венозная кровь от спинного мозга и позвонков.

Твердая оболочка срастается с краями большого отверстия затылочной кости, а заканчивается на уровне II-III крестцовых позвонков, суживаясь в виде нити, filum durae matris spinalis, которая прикрепляется к копчику.

Твердая оболочка получает _артерии_ из спинномозговых ветвей сегментарных артерий, _вены_ ее вливаются в plexus venosus vertebralis intemus, а _нервы_ ее происходят из rami meningei спинномозговых нервов. Внутренняя поверхность твердой оболочки покрыта слоем эндотелия, вследствие чего имеет гладкий блестящий вид.

*Паутинная оболочка спинного мозга*, arachnoidea spinalis, в виде тонкого прозрачного бессосудистого листка прилегает изнутри к твердой мозговой оболочке, отделяясь от последней щелевидным, пронизанным тонкими перекладинами *субдуральным пространством*, spatium subdurale. Между паутинной оболочкой и непосредственно покрывающей спинной мозг мягкой оболочкой находится *подпаутинное пространство*, cavitas subarachnoidalis, в котором мозг и нервные корешки лежат свободно, окруженные большим количеством *спинномозговой жидкости*, liquor cerebrospinalis. Из этого пространства берут спинномозговую жидкость для анализа. Это пространство особенно широко в нижней части арахноидального мешка, где оно окружает cauda equina спинного мозга (cistema terminalis). Наполняющая подпаутинное пространство жидкость находится в непрерывном сообщении с жидкостью подпаутинных пространств и желудочков головного мозга.

Между паутинной оболочкой и покрывающей спинной мозг мягкой мозговой оболочкой в шейной области сзади, вдоль средней линии образуется *перегородка*, septum cervicale intermedium. Кроме того, по бокам спинного мозга во фронтальной плоскости располагается *зубчатая связка*, ligamentum denticulatum, состоящая из 19-23 зубцов, проходящих в промежутках между передними и задними корешками. Зубчатые связки служат для укрепления мозга на месте, не позволяя ему вытягиваться в длину. Посредством обеих ligg. denticulatae подпаутинное пространство делится на передний и задний отделы.

[[pic292]]
[caption="Рис. 292. "]
.Сосуды спинного мозга кошки (по И.Л. Лев)
image::image336.jpeg[]

*Мягкая оболочка спинного мозга,* pia mater spinalis, покрытая с поверхности эндотелием, непосредственно облекает спинной мозг и содержит между двумя своими листками сосуды, вместе с которыми заходит в его борозды и мозговое вещество, образуя вокруг сосудов периваскулярные пространства.

_Сосуды спинного мозга_ (рис. <<pic292,292>>). Aa. spinales anterior et posterior, спускаясь вдоль спинного мозга, соединяются между собой многочисленными ветвями, образуя на поверхности мозга сосудистую сеть. От этой сети отходят, веточки, проникаюшие вместе с отростками мягкой оболочки в вещество мозга (см. рис. <<pic290,290>>). _Вены_ в общем аналогичны артериям и впадают в конечном итоге в plexus venosi vertebrales interm.

==== ГОЛОВНОЙ МОЗГ

===== ОБЩИЙ ОБЗОР ГОЛОВНОГО МОЗГА

*Головной мозг,* encephalon, помещается в полости черепа и имеет форму, в общих чертах соответствующую внутренним очертаниям черепной полости. Его верхнелатеральная поверхность сообразно своду черепа выпукла, а нижняя, или основание мозга, более или менее уплощена и неровна. В головном мозге можно различить 3 крупные части: *большой мозг,* cerebrum, *мозжечок,* cerebellum, и *мозговой ствол,* truncus encephalicus. Наибольшую часть всего головного мозга занимают полушария большого мозга, за ними по величине следует мозжечок, остальную, сравнительно небольшую, часть составляет мозговой ствол.

*_Верхнелатеральная поверхность полушарий большого мозга._* Оба полушария отделяются друг от друга щелью, fissura longitudinalis cerebri, идущей в сагиттальном направлении. В глубине продольной щели полушария связаны между собой спайкой — *мозолистым телом*, corpus callosum, и другими лежащими под ним образованиями. Спереди от мозолистого тела продольная щель сквозная, а сзади она переходит в *поперечную щель мозга*, fissura transversa cerebri, отделяющую задние части полушарий от лежащего под ними мозжечка.

*_Нижняя поверхность полушарий большого мозга_* (рис. <<pic293,293>>). Со стороны *нижней поверхности мозга,* facies inferior cerebri, видна не только нижняя сторона полушарий большого мозга и мозжечка, но и вся нижняя поверхность мозгового ствола, а также отходящие от мозга нервы.

Передний отдел нижней поверхности головного мозга представлен лобными долями полушарий. На нижней поверхности лобных долей замечаются *обонятельные луковицы,* bulbi olfactorii, к которым из полости носа через отверстия в lamina cribrosa решетчатой кости подходят тонкие нервные *нити,* fila olfactoria, образующие в своей совокупности I пару черепных нервов — *обонятельные нервы,* nn. olfactorii. Обычно при извлечении мозга из черепа эти нити отрываются от bulbus olfactorius. Обонятельные луковицы продолжаются кзади в *обонятельные тракты,* tractus olfactorii, оканчивающиеся каждый двумя корешками, между которыми находится возвышение, называемое trigonum olfactorium. Непосредственно позади последнего на той и другой стороне находится *переднее продырявленное вещество,* substantia perforata anterior, названное так по причине наличия здесь маленьких дырочек, через которые в мозговое вещество проходят сосуды.

Посередине между обоими передними продырявленными пространствами лежит *зрительный перекрест,* chiasma opticum, имеющий форму буквы X.

[[pic293]]
[caption="Рис. 293. "]
.Нижняя поверхность головного мозга. I — tr. olfactorius; II — n. opticus; III — n. oculomotorius; IV — n. trochlearis; V — n. trigeminus; VI — n. abducens; VII — n. facialis; VIII — n. vestibulocochleans; IX — n. glossopharyngeus; X — n. vagus; XI — n. accessorius; XII — n. hypoglossus; 1 — bulbus olfactorius; 2 — tr. olfactorius; 3 — bulbus oculi sinistri; 4 — n. opticus; 5 — chiasma opticum; 6 — tr. opticus; 7 — substantia perforata anterior; 8 — hypophysis; 9 — tuber cinereum; 10 — corpus mamillare; 11 — substantia perforata posterior; 12 — pedunculus cerebri; 13 — pons; 14 — oliva; 15 — pyramis; 16 — flocculus; 17 — cerebellum; 18, 19, 20, 21 — корешки четырех верхних спинномозговых нервов
image::image337.png[]

От верхней поверхности хиазмы отходит тоненькая пластинка серого цвета, lamina terminalis, идущая вглубь fissurae longitudinal is cerebri. Сзади зрительного перекреста помещается *серый бугор*, tuber cinereum; верхушка его вытянута в узкую трубку, так называемую *воронку*, infundibulum, к которой подвешен расположенный в турецком седле *гипофиз*, hypophysis cerebri. Позади серого бугра находятся 2 шарообразных возвышения белого цвета — *сосцевидные тела*, corpora mamillaria. За ними лежит довольно глубокая *межножковая ямка*, fossa interpeduncularis, ограниченная с боков двумя толстыми валиками, сходящимися кзади и называемыми *ножками мозга*, pedunculi cerebri.

Дно ямки пронизано отверстиями для сосудов, а потому носит название *заднего продырявленного вещества*, substantia perforata posterior. Рядом с этим веществом в борозде медиального края мозговой ножки на той и другой стороне выходит III пара черепных нервов — *глазодвигательный нерв*, n. oculomotorius. Сбоку от ножек мозга виден самый тонкий из черепных нервов — *блоковой нерв*, n. trochlearis. IV пара, который, однако, отходит не на основании мозга, а с его дорсальной стороны, из так называемого верхнего мозгового паруса. Позади ножек мозга находится толстый поперечный вал — *мост*, pons, который, суживаясь с боков, погружается в мозжечок. Боковые части моста, ближайшие к мозжечку, носят название *средних ножек мозжечка*, pedunculi cerebellares medii, на границе между ними и собственно мостом выходит на той и другой стороне V пара черепных нервов - *тройничный нерв*, n. trigeminus. Позади моста лежит *продолговатый мозг*, medulla oblongata; между ним и задним краем моста по бокам средней линии видно начало VI пары - *отводящего нерва*, n. abducens; еще далее вбок у заднего края средних ножек мозжечка выходят рядом на той и другой стороне еще 2 нерва: VII пара - *лицевой нерв*, n. facialis, и VIII пара - n. vestibulocochleans.

Между пирамидой и оливой продолговатого мозга выходят корешки XII пары — *подъязычного нерва,* n. hypoglossus. Корешки IX, X и XI пар — n. glossopharyngeus, n. vagus и n. accessorius (верхняя часть) — выходят из бороздки позади оливы. Нижние волокна XI пары отходят уже от спинного мозга в шейной его части.

===== ЭМБРИОГЕНЕЗ ГОЛОВНОГО МОЗГА

_Филогенез головного мозга см. стр. 526._

Нервная трубка очень рано подразделяется на 2 отдела, соответствующие головному и спинному мозгу. Передний, расширенный ее отдел, представляющий собой зачаток головного мозга, как отмечалось, расчленяется путем перетяжек на _три первичных мозговых пузыря,_ лежащих друг за другом: передний, prosencephalon, средний, mesencephalon, и задний, rhombencephalon. Передний мозговой пузырь замыкается спереди так называемой концевой пластинкой, lamina terminal is. Эта стадия из трех пузырей при последующей дифференцировке переходит в стадию _пяти пузырей,_ дающих начало пяти главным отделам головного мозга (рис. <<pic294,294>>). Одновременно с этим мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении. Прежде всего в области среднего пузыря развивается выпуклый в дорсальную сторону _головной изгиб,_ а затем на границе с зачатком спинного мозга — также выпуклый дорсально _шейный изгиб._ Между ними в области заднего пузыря образуется третий изгиб, выпуклый в вентральную сторону, — _мозговой изгиб._ Посредством этого последнего изгиба *задний мозговой пузырь,* rhombencephalon, делится на 2 отдела. Из них *задний*, myelencephalon, превращается при окончательном развитии в продолговатый мозг, а из *переднего отдела,* называемого metencephalon, развиваются с вентральной стороны мост и с дорсальной — мозжечок. 

[[pic294]]
[caption="Рис. 294. "]
.Развитие головного мозга (схема). а — пять мозговых пузырей; б — развитие головного мозга: 1 — telencephalon — конечный мозг; 2 — diencephalon — промежуточный мозг; 3 — mesencephalon — средний мозг; 4 — metencephalon — собственно задний мозг как часть ромбовидного мозга; 5 — myelencephalon — продолговатый мозг; 6 — isthmus rhombencephali — перешеек между 3-м и 4-м пузырем; 7 — medulla spinalis (по Р.Д. Синельникову)
image::image338.png[]

Metencephalon отделяется от лежащего впереди него пузырька среднего мозга узкой перетяжкой, isthmus rhombencephali. Общая полость rhombencephalon, имеющая на горизонтальном сечении вид ромба, образует IV желудочек, сообщающийся с центральным каналом спинного мозга. Вентральная и боковые стенки ее благодаря развитию в них ядер черепных нервов сильно утолщаются, дорсальная же стенка остается тонкой. В области продолговатого мозга большая часть ее состоит только из одного эпителиального слоя, срастающегося с мягкой оболочкой (tela choroidea inferior). Стенки среднего мозгового пузыря, mesencephalon, утолщаются при развитии в них мозгового вещества более равномерно. Вентрально из них возникают ножки мозга, а с дорсальной стороны — крыша среднего мозга (см. рис. <<pic294,294>>). Полость среднего пузыря превращается в узкий канал — водопровод, соединяющийся с IV желудочком (см. рис. <<pic304,304>>).

Более значительной дифференцировке и видоизменениям в форме подвергается *передний мозговой пузырь*, prosencephalon, который подразделяется на заднюю часть, *промежуточный мозг*, diencephalon, и переднюю, конечный мозг, telencephalon. Боковые стенки промежуточного мозга, утолщаясь, образуют таламусы, thalami. Кроме того, боковые стенки, выпячиваясь в стороны, образуют 2 зрительных пузырька, из которых впоследствии развиваются сетчатка глаз и зрительные нервы. Дорсальная стенка промежуточного мозга остается тонкой, в виде эпителиальной пластинки, срастающейся с мягкой оболочкой (tela choroidea superior). Сзади из этой стенки возникает выпячивание, за счет которого происходит *шишковидное тело*, corpus pineale. Полые ножки глазных пузырьков втягиваются с вентральной стороны в стенку переднего мозгового пузыря, вследствие чего на дне полости последнего образуется *зрительное углубление*, recessus opticus, передняя стенка которого состоит из тонкой lamina terminalis. Позади recessus opticus возникает другое воронкообразное углубление, стенки которого дают tuber cinereum, infundibulum и заднюю (нервную) долю hypophysis cerebri. Еще более кзади в области diencephalon закладываются парные corpora mamiIlaria. Полость промежуточного мозга образует III желудочек.

[[pic295]]
[caption="Рис. 295. "]
.Верхнелатеральная поверхность левого полушария большого мозга. 1, 7 — gyrus frontalis superior; 2 — gyrus frontalis inedius; 3 - gyrus frontalis infenoi; 4 - pars triangularis; 5 — pars opercularis; 8 - polus frontalis; 9 - gyrus precentralis; 10, 6 - gyrus postccntralis; 11 - lobulus parietalis superior; 12 — lobulus parietalis inferior; 13 - gyrus supramarginalis; 14 - gyrus angulans; 15 - gyn occipitales laterales; 16 - gyrus temporalis superior; 17 - gyrus temporalis medius; 18 — gyrus temporalis inferior; 19 - sul centralis; 20 - sul postееntralis; 21 - sul. intraparietalis; 22 — соединение sul. intraparietalis и sul occipitalis transversiis; 23 - sul. panetooccipitalis; 24 — sul. occipitalis transversus; 25 - sull. occipitales laterales; 26 - sul. temporalis superior; 27 - sul. temporalis inferior; 28 - sul. cerebri lateralis; 29 - r. ascеndеns sulci cerebri lateralis; 30 - r. anterior sulci cerebi lateralis; 31 - sul. frontalis superior; 32 - sul. precentrails; 33 - sul. frontalis inferior
image::image340.jpeg[]

Telencephalon разделяется на срединную, меньшую, часть (pars mediana) и 2 большие боковые части — полушария большого мозга (hemispheria dextrum et sinistrum), которые у человека разрастаются очень сильно и в конце развития по величине значительно превосходят остальные отделы головного мозга. Полость pars mediana, являющаяся передним продолжением полости промежуточного мозга (III желудочек), по бокам сообщается посредством межжелудочковых отверстий с полостями полушарий, которые на развитом мозге носят название *боковых желудочков*. Передняя стенка, представляющая собой непосредственное продолжение lamina terminalis, в начале первого месяца эмбриональной жизни образует утолщение, так называемую комиссуральную пластинку, из которой впоследствии развиваются мозолистое тело и передняя комиссура.

В основании каждого полушария, внутри, образуется выступ, так называемая полосатая часть, из которой развивается *полосатое тело*, corpus striatum. Часть медиальной стенки полушарий остается в виде одного эпителиального слоя, который вворачивается внутрь пузырька складкой мягкой оболочки (plexus choroideus). На нижней стороне каждого полушария уже на 5-й неделе эмбриональной жизни образуется выпячивание — зачаток обонятельного мозга, rhinencephalon, которое постепенно отграничивается от стенки полушарий бороздкой, соответствующей fissura rhinalis lateralis. При развитии серого вещества (коры), а затем и белого в стенках полушария последнее увеличивается и образует так называемый плащ, pallium, лежащий над обонятельным мозгом и покрывающий не только таламусы, но и дорсальную поверхность среднего мозга и мозжечка.

Полушарие при своем росте увеличивается сначала в области лобной доли, затем теменной и затылочной и, наконец, височной. Благодаря этому создается впечатление, как будто плащ вращается вокруг таламусов сначала спереди назад, затем вниз и, наконец, загибается вперед, к лобной доле. Вследствие этого на боковой поверхности полушария, между лобной долей и приблизившейся к ней височной образуется *латеральная ямка большого мозга*, fossa lateralis cerebri, которая при сближении названных долей большого мозга превращается в щель — *боковую борозду большого мозга*, sulcus cerebri lateralis; на дне ее образуется *островок*, insula.

При развитии и росте полушария вместе с ним развиваются и совершают указанное вращение и его внутренние камеры, боковые желудочки мозга, а также часть хвостатого ядра, corpus striatum, чем и объясняется сходство их формы с формой полушария: у желудочков — наличие передней, центральной и задней частей и загибающейся книзу и вперед нижней части (см. рис. <<pic316,316>>), у хвостатого ядра — наличие головки, тела и загибающегося книзу и вперед хвоста.

[[pic296]]
[caption="Рис. 296. "]
.Медиальная поверхность правого полушария большого мозга. 1 — gyrus frontalis superior; 2 — lobulus paracentralis; 3 — precuneus; 4 — cuneus; 5 — gyrus hngualis; 6 — gyrus parahippocampalis; 7 — uncus; 8 — gyrus occipitotemporalis medialis; 9 — gyrus occipitotemporalis lateralis; 10 — gyrus cinguli; 11 — sul. centralis; 12, 24 — sul. cinguli; 13 — sul. subpanetalis; 14 — sul. panetooccipitalis; 15 — sul. calcarinus; 16 — sul. collaterals; 17 — sul. occipitotemporalis; 18 — isthmus gyn cinguli; 19 — sul. hippocampi; 20 — gyrus subcallosus; 21 - area olfactona; 22 — sul. olfactorius anterior; 23 — sul. olfactonus posterior; 25 — sul. corporis callosi; 26 — corpus callosum
image::image341.jpeg[]

[[pic297]]
[caption="Рис. 297. "]
.Нижняя поверхность большого мозга. 1 — gyn orbitales; 2 — gyrus rectus; 3, 4 — gyri occipitotemporales medialis el lateralis; 5 — gyrus parahippocampalis; 6 — gyrus occipitotemporalis medialis; 7 — isthmus gyri cinguli; 8 — cuneus; 9 — gyrus temporalis medius; 10 — trigonum olfactorium; 11 — tr. olfactorius; 12 — bulbus olfactorius; 13 — sul. olfactorius; 14 — sulci orbitales; 15 — uncus gyri parahippocampalis; 16 — sull. temporalis inferior; 17 — sul. hippocampi; 18 — sul. occipitotemporalis; 19 — sul. calcarinus; 20 — sul. collateralis; 21 — sul. parietooccipitahs
image::image342.png[]

Борозды и извилины (рис. <<pic295,295>>-<<pic297,297>>) возникают вследствие неравномерного роста самого мозга, что связано с развитием отдельных его частей. Так, на месте обонятельного мозга возникают *обонятельная борозда*, sulcus olfactorius, *борозда гиппокампа*, sulcus hippocampi, и *поясная борозда*, sulcus cinguli; на границе корковых концов кожного и двигательного анализаторов (понятие анализатора и описание борозд см. ниже) — *центральная борозда*, sulcus centralis, на границе двигательного анализатора и премоторной зоны, получающей импульсы от внутренностей, — *предцентральная борозда*, sulcus precentralis, на месте слухового анализатора — *верхняя височная борозда*, sulcus temporalis superior, в области зрительного анализатора — *шпорная борозда*, sulcus calcarinus, и *теменно-затылочная борозда*, sulcus parietooccipitalis.

Все эти борозды, появляющиеся раньше других и отличающиеся абсолютным постоянством, относятся к *первичным бороздам*. Остальные борозды, имеющие наименования и также возникающие в связи с развитием анализаторов, но появляющиеся несколько позднее и отличающиеся меньшим постоянством, относятся ко *вторичным бороздам*. К моменту рождения имеются все борозды — первичные и вторичные. Наконец, многочисленные мелкие бороздки, не имеющие названий, появляются не только в период внутриутробной жизни, но и после рождения. Они крайне непостоянны по времени появления, месту и числу, это *третичные борозды*. От степени их развития зависят все разнообразие и сложность мозгового рельефа.

*_Рост_* человеческого мозга в эмбриональном периоде и в первые годы жизни, пока идет бурный рост организма, а также его приспособление к окружающей среде, приобретение способности к прямохождению и становление второй, словесной, сигнальной системы, происходит очень интенсивно. Он заканчивается к 20 годам. У новорожденных головной мозг (в среднем) имеет массу 340 г у мальчиков и 330 г у девочек, а у взрослых - 1375 г у мужчин и 1245 г у женщин.

===== ОТДЕЛЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА

В процессе эмбрионального развития, как было уже указано, головной мозг, encephalon, делится на отделы, pacполагающиеся, начиная с нижнего конца, в таком порядке:

[arabic]
. *ромбовидный*, или *задний, мозг*, rhombencephalon, который, в свою очередь, состоит из *продолговатого мозга*, myelencephalon, и *собственно заднего мозга*, metencephalon;

. *средний мозг*, mesencephalon;

. *передний мозг*, prosencephalon, в котором различают *промежуточный мозг*, diencephalon, и *конечный мозг*, telencephalon.

Все названные отделы, кроме мозжечка и конечного мозга, составляют мозговой ствол.

Кроме этих отделов, выделяют еще *перешеек*, isthmus rhombencephali, между rhombencephalon и средним мозгом.

Prosencephalon составляет *большой мозг,* cerebrum, в отличие от малого мозга — *мозжечка,* cerebellum.

===== РОМБОВИДНЫЙ МОЗГ

*ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ*

*Продолговатый мозг*, myelencephalon, medulla oblongata (рис. <<pic298,298>>, <<pic299,299>>), представляет собой непосредственное продолжение спинного мозга в ствол головного мозга и является частью ромбовидного мозга. Он сочетает в себе черты строения спинного мозга и начального отдела головного, чем и оправдывается его название myelencephalon. Продолговатый мозг имеет вид *луковицы*, bulbus cerebri (отсюда термин «бульбарные расстройства»); верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней границей служит место выхода корешков I пары шейных нервов или уровень большого отверстия затылочной кости.

{empty}1. *_На передней (вентральной) поверхности_* продолговатого мозга по средней линии проходит *передняя срединная шель,* fissura mediana anterior, составляющая продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее на той и другой стороне находятся 2 продольных тяжа — *пирамиды*, pyramides medullae oblongatae, которые как бы продолжаются в передние канатики спинного мозга. Составляющие пирамиды пучки нервных волокон частью перекрещиваются в глубине fissura mediana anterior с аналогичными волокнами противоположной стороны — *перекрест пирамид,* decussatio pyramidum, после чего спускаются в боковом канатике на другой стороне спинного мозга — *латеральный кортико-спинномозговой (пирамидный) путь,* tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis, частью остаются неперекрещенными и спускаются в переднем канатике спинного мозга на своей стороне — *передний кортико-спинномозговой (пирамидный) путь,* tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior.

Пирамиды отсутствуют у низших позвоночных и появляются по мере развития новой коры, поэтому они наиболее развиты у человека, так как пирамидные волокна соединяют кору большого мозга, достигшую у человека наивысшего развития, с ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга.

Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение — *олива*, oliva, которая отделена от пирамиды *бороздкой,* sulcus anterolateralis.

{empty}2. *_На задней (дорсальной) поверхности_* продолговатого мозга (см. рис. <<pic299,299>>) тянется *задняя срединная щель,* sulcus medianus posterior, — непосредственное продолжение одноименной борозды спинного мозга. По бокам ее лежат задние канатики, ограниченные латерально с той и другой стороны слабо выраженной sulcus posterolateralis.

[[pic298]]
[caption="Рис. 298. "]
.Вентральная поверхность мозгового ствола. 1 - fissura longitudinals cerebri; 2 — gyrus subcallosus; 3 — chiasma opticum; 4 - trigonum olfaclorium; 5 - infundibulum; 6 - tuber cincreum; 7 - uncus (gurus parahyppocampalis); 8 — corpus in mamillare; 9 - fossa inlerpcduncularis; 10 - radix lateralis; 11 - radix medialis; 12 - n. trochleans; 13 - ganglion ingemmale; 14 - portio minor n. trigemini; 15 - portio major n. trigemini; 16 - n. facialis; 17 - n. intermedius; 18 - n. vestibulocochlcans; 19 - n. glossophaimgcus; 20 - n. vagus; 21 - n. accessorius; 22 - n. hypoglossus; 23 - n. cervicalis 1 (radix anterior); 24 - fissura mediana anterior; 25 - funiculus lateralis; 26 - medulla spinalis; 27 - sulcus lateralis anterior; 28 - funiculus anterior; 29 - sulcus intermedius antcrioi; 30 - dccussatio pyianudum; 31 - fibrae arcuatac exlernac; 32 - oliva; 33 - pyranns (medulla oblongata); 34 - corpus restifoiinc; 35 - toilinencaecum; 36 - n. abducens; 37 - peduncuhis cerebri medius; 38 - fasciculus obliquus pontis; 39 - sulcus basilaris; 40 - n. oculomotonus sinister; 41 - radices n. oculomotorii dextn; 42 - substantia perforata posterior; 43 - pedunculus cerebri; 44 - tractus opticus; 45 - uncus; 46 - substantia perfoiiti anterior; 47 - stria olfactoria lateralis; 48 - stria olfactoria intermedia; 49 - siria olfactoria medialis; 50 - tractus olfactorius; 51 - gyrus rectus
image::image343.jpeg[]

[[pic299]]
[caption="Рис. 299. "]
.Мозговой ствол, вид сзади. 1 - pulvinar (задняя часть thalamus); 2 - pedunculus cerebellaris superior; 3 - pedunculus cerebellaris medius; 4 - pedunculus cerebellaris inferior; 5 - fasc gracilis; 6 — fasc cuneatus; 7 — tuberculum gracilum; 8 — tuberculum cuneatum; 9 — apertura mediana ventriculi quarti; 10 — plexus choroideus и tela choroidea ventriculi quarti (разрезаны и отвернуты, через разрез видна полость IV желудочка); II - n. trochleans; 12 — colliculus inferior крыши среднего мозга; 13 — colliculus supenor крыши среднего мозга; 14 — corpus gemculatum mediate; 15 — corpus pineale
image::image344.jpeg[]

По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его *нижних ножек*, pedunculi cerebeilares inferiores, окаймляющих снизу ромбовидную ямку. Каждый задний канатик подразделяется при помощи промежуточной борозды на *медиальный*, fasciculus gracilis, и *латеральный*, fasciculus cuneatus. У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения — *бугорок тонкого ядра*, tuberculum nuclei gracilis, и *бугорок клиновидного ядра*, tuberculum nuclei cuneati. Эти утолщения обусловлены соименными с пучками ядрами серого вещества, nucleus gracilis и nucleus cuneatus. В названных ядрах оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пучки). Латеральная поверхность продолговатого мозга, находящаяся между sulci posterolateralis et anterolateralis, соответствует боковому канатику. Из sulcus posterolateralis позади оливы выходят XI, X и IX пары черепных нервов. В состав продолговатого мозга входит нижняя часть ромбовидной ямки (рис. <<pic300,300>>; см. рис. <<pic304,304>>).

*_Внутреннее строение продолговатого мозга._* Продолговатый мозг возник в связи с развитием органов гравитации и слуха, а также в связи с жаберным аппаратом, имеющим отношение к дыханию и кровообращению. Поэтому в нем заложены ядра серого вещества, имеющие отношение к равновесию, координации движений, а также к регуляции обмена веществ, дыхания и кровообращения (рис. <<pic301,301>>).

[arabic]
. *Ядро оливы*, nucleus olivaris, имеет вид извитой пластинки серого вещества, открытой медиально, и обусловливает снаружи выпячивание оливы. Оно связано с зубчатым ядром мозжечка и является промежуточным ядром равновесия, наиболее выраженным у человека, вертикальное положение которого нуждается в совершенном аппарате гравитации (встречается еще nucleus olivaris accessorius medialis).

. *Ретикулярная формация*, formatio reticularis, образуется из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток.

. *Ядра четырех пар нижних черепных нервов* (XII—IX) имеют отношение к иннервации производных жаберного аппарата и внутренностей.

. *Жизненно важные центры дыхания и кровообращения* связаны с ядрами блуждающего нерва, поэтому при повреждении продолговатого мозга может наступить смерть.

[[pic300]]
[caption="Рис. 300. "]
.Мозговой ствол, сагиттальный разрез. 1 — truncus corporis callosi; 2 — sulcus hypothalamicus; 3 — adhesio inierthalamica; 4 — thalamus; 5 — plexus choroideus ventriculi III; 6 — tela choroidea ventriculi III; 7 — crus fomicis; 8 — habenula; 9 — recessus pinealis; 10 — splemum corporis callosi; 11 — comissura posterior; 12 — corpus pineale, 13 — colliculus superior (corpora quadrigemina); 14 — colliculus inferior (corpora quadrigemina); 15 — aquaeductus cerebri; 16 — velum medullare superius; 17 — lingula cerebelli; 18 — ventriculus IV; 19 — folium vermis; 21 — cerebellum; 22 — laminae medullares; 23 — corpus medullare; 24 — fastigium; 25 — uvula vermis; 26 — nodulus vermis; 27 — medulla spinalis; 28 — canalis centralis; 29 — medulla oblongata; 30 - pedunculus cerebri; 31 — pons; 32 — fossa inierpeduncularis; 33 — n. oculomotonus; 34 - recessus anterior fossae inierpeduncularis; 35 — corpus mamillarc; 36 - tuber cinereum; 37 — lobus posterior (hypophysis); 38 — lobus anterior (hypophysis); 39 - infundibulum; 40 - recessus infundibuli; 41 - recessus opticus; 42 - chiasma opiicum; 43 - lamina tcrminalis; 44 — gyrus subcallosus; 45 - genu corporis callosi; 46 - rostrum corporis callosi; 47 — gyms cmguli; 48 - lamina rostralis; 49 - septum pellueiduin; 50 - comissura anterior cerebri (alba); 51 - columna fomicis; 52 - foramen inlerventriculare; 53 - corpus fomicis
image::image345.jpeg[]

Белое вещество продолговатого мозга содержит длинные и короткие волокна. К _длинным_ относятся проходящие транзитно в передние канатики спинного мозга нисходящие пирамидные пути, частью перекрещивающиеся в области пирамид. Кроме того, в ядрах задних канатиков (nuclei gracilis et cuiicatus) находятся тела вторых нейронов восходящих чувствительных путей.

[[pic301]]
[caption="Рис. 301. "]
.Продолговатый мозг, горизонтальный разрез на уровне оливы. 1 - velum medullare posterior; 2 — formatio reticularis; 3 — nucl. tractus spinalis n. trigemini; 4 - nucl. ambiguus; 5 — tr. olivocerebellaris; 6 — nucl. olivans medialis; 7, 16 — nucll. ohvares; 8 - n. accessorius; 9 — pyramrs; 10 — n. hypoglossus; 11 - oliva; 12 — hilum nuclei ohvaris; 13 — tr. tectospinahs; 14 — n. vagus; 15 — tr. rubrospinalis; 17 — pedunculus cerebellans inferior; 18 — fasc. longitudinalis medialis; 19 — nucl. n. hypoglossi
image::image346.jpeg[]

Их отростки идут от продолговатого мозга к таламусу,
*луковично-бугорный путь,* tractus bulbothalamicus. Волокна этого пучка образуют *медиальную петлю,* lemniscus medialis, которая в продолговатом мозге совершает *перекрест*, decussatio lemmscorum, и в виде лучка волокон, расположенных дорсальнее пирамид, между оливами (межоливный петлевой слой) идет далее. Таким образом, в продолговатом мозге имеется 2 перекреста длинных проводящих путей: вентральный двигательный, decussatio pyramidum, и дорсальный чувствительный, decussatio lemniscorum.

К _коротким_ путям относятся пучки нервных волокон, соединяющие между собой отдельные ядра серого вещества, а также ядра продолговатого мозга с соседними отделами головного мозга. Среди них следует отметить *оливомозжечковый путь,* tractus olivocerebellaris, и лежащий дорсально от межоливного слоя *продольный медиальный пучок,* fasciculus longitudinalis medialis.

Топографические взаимоотношения главнейших образований продолговатого мозга видны на поперечном срезе, проведенном на уровне олив (см. рис. <<pic301,301>>). Отходящие от ядер подъязычного и блуждающего нервов корешки делят продолговатый мозг на той и другой стороне на 3 области; заднюю, боковую и переднюю. В задней лежат ядра заднего канатика и нижние ножки мозжечка, в боковой — ядро оливы и formatio reticularis и в передней — пирамиды.

*ЗАДНИЙ МОЗГ*

*Задний мозг,* met encephalon, состоит из двух частей: вентральной — моста — и дорсальной — мозжечка.

*МОСТ*

*Мост,* pons, расположен со стороны основания мозга; сзади он граничит с верхним концом продолговатого мозга, а спереди — с ножками мозга (см. рис. <<pic298,298>>). Латеральной границей моста служит искусственно проводимая линия через корешки тройничного и лицевого нервов, *тройнично-лицевая линия,* linea trigeminofacialis. Латерально от этой линии находятся *средние мозжечковые ножки,* pedunculi cerebellares medii, погружающиеся на той и другой стороне в мозжечок. Дорсальная поверхность моста не видна снаружи, так как она скрыта под мозжечком, образуя верхнюю часть ромбовидной ямки (дна IV желудочка). Вентральная поверхность моста имеет волокнистый характер, причем волокна в общем идут поперечно и направляются в pedunculi cerebellares medii. По средней линии вентральной поверхности проходит пологая *базилярная борозда,* sulcus basilaris, в которой лежит a. basilaris.

*_Внутреннее строение моста._* На поперечных разрезах моста можно видеть, что он состоит из большей передней, или *вентральной, части,* pars ventralis pontis, и меньшей дорсальной, pars dorsalis pontis. Границей между ними служит толстый слой поперечных волокон — *трапециевидное тело,* corpus trapezoideum, волокна которого относятся к слуховому пути. В области трапециевидного тела располагается ядро, также имеющее отношение к слуховому пути, *дорсальное ядро трапециевидного тела,* nucleus dorsalis corporis trapezoidei.

*Вентральная часть моста,* pars ventralis pontis, содержит продольные и поперечные волокна, между которыми разбросаны собственные *ядра серого вещества,* nuclei pontis.

Продольные волокна принадлежат к пирамидным путям, к *кортнко-мостовым волокнам,* fibrae corticopontinae, которые связаны с собственными ядрами моста, откуда берут начало поперечные волокна, идущие к коре мозжечка, *мостомозжечковый путь,* tractus pontocerebellaris. Вся эта система проводящих путей связывает через мост кору полушарий большого мозга с корой полушарий мозжечка. Чем сильнее развита кора большого мозга, тем сильнее развиты мост и мозжечок. Естественно, что мост оказывается наиболее выраженным у человека, что является специфической чертой строения его головного мозга.

*В дорсальной части моста,* pars dorsalis pontis, находится *ретикулярная формация*, formatio reticularis pontis, являющаяся продолжением такой же формации продолговатого мозга, а поверх ретикулярной формации — выстланное эпендимой дно ромбовидной ямки с лежащими под ним ядрами черепных нервов (VIII-V пары).

В pars dorsalis продолжаются также проводящие пути продолговатого мозга, располагающиеся между средней линией и nucleus dorsalis corporis trapezoidei и входящие в состав медиальной петли, lemniscus medialis; в последней перекрещиваются восходящие пути продолговатого мозга, tractus bulbothalamicus.

*МОЗЖЕЧОК*

Мозжечок, cerebellum, является производным заднего мозга, развившимся в связи с рецепторами гравитации. Поэтому он имеет прямое отношение к координации движений и является органом приспособления организма к преодолению основных свойств тела - тяжести и инерции.

Развитие мозжечка в процессе филогенеза прошло 3 основных этапа соответственно изменению способов передвижения животного.

Мозжечок впервые появляется в классе круглоротых, у миног, в виде поперечной пластинки. У низших позвоночных (рыбы) выделяются парные ушковидные части (archicerebellum) и непарное тело (palcocercbellum), соответствующее червю, у пресмыкающихся и птиц сильно развито тело, а ушковидные части превращаются в рудиментарные. Полушария мозжечка возникают только у млекопитающих (neocerebellum). У человека в связи с прямохождением при помощи одной пары конечностей (ног) и усовершенствованием хватательных движений руки при трудовых процессах полушария мозжечка достигают наибольшего развития, так что мозжечок у человека развит сильнее, чем у всех животных (см. рис. <<pic300,300>>; рис. <<pic302,302>>).

Мозжечок помещается под затылочными долями полушарий большого мозга, дорсально от моста и продолговатого мозга, и лежит в задней черепной ямке. В нем различают объемистые боковые части, или *полушария*, hemispheria cerebelli, и расположенную между ними среднюю узкую часть — *червь*, vermis.

На переднем крае мозжечка находится передняя вырезка, которая охватывает прилежащую часть ствола мозга. На заднем крае имеется более узкая задняя вырезка, отделяющая полушария друг от друга.

Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющим кору мозжечка, и образует узкие извилины — *листки мозжечка*, folia cerebelli, отделенные друг от друга бороздами, fissurae cerebelli. Среди них самая глубокая — *горизонтальная щель мозжечка*, fissura honzontalis cerebelli, — проходит по заднему краю мозжечка, отделяет верхнюю поверхность полушарий, facies superior, от нижней, facies inferior. С помощью горизонтальной и других крупных борозд вся поверхность мозжечка делится на ряд долек, lobuli cerebelli. Среди них необходимо выделить наиболее изолированную маленькую дольку — *клочок*, flocculus, лежащий на нижней поверхности каждого полушария у средней мозжечковой ножки, а также связанный с клочком часть червя — *узелок*, nodulus. Flocculus соединен с nodulus тонкой полоской — *ножкой клочка*, peduncuius flocculi, которая медиально переходит в тонкую полулунную пластинку — *нижний мозговой парус*, velum medullare inferius.

*_Внутреннее строение мозжечка._* В толще мозжечка имеются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого ее вещества (см. рис. <<pic302,302>>). По бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдается шатер, fastigium, лежит самое медиальное ядро — *ядро шатра*, nucleus fastigii. Латеральнее него расположено шаровидное ядро, nucleus globosus, а еще латеральное — *пробковидное ядро*, nucleus emboliformis. Наконец, в центре полушария находится зубчатое ядро, nucleus dentatus, имеющее вид серой извилистой пластинки, похожей на ядро оливы. Сходство nucleus dentatus мозжечка с имеющим также зубчатую форму ядром оливы не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями, *оливомозжечковыми волокнами*, fibrae olivocerebellares, и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого. Таким образом, оба ядра вместе участвуют в осуществлении функции равновесия (см. рис. <<pic301,301>>, <<pic302,302>>).

[[pic302]]
[caption="Рис. 302. "]
.Ядра мозжечка (схема). 1 — nucl. fastigii; 2 — nucl. globosus; 3 nucl. emboliformis; 4 — nucl. dentatus
image::image347.jpeg[]

Названные ядра мозжечка имеют различный филогенетический возраст: nucleus fastigii относится к самой древней части мозжечка — flocculus (archicerebellum), связанной с вестибулярным аппаратом; nuclei emboliformis et globosus — к старой части (paleocerebellum), возникшей в связи 5 движениями туловища, и nucleus dentatus — к самой молодой (neocerebellum), развившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при поражении каждой из этих частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза, а именно: при повреждении флоккулонодулярной системы и ее ядра шатра нарушается равновесие тела. При поражении червя и соответствующих ему пробковидного и шаровидного ядер нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении полушарий и зубчатого ядра — работа мускулатуры конечностей.

Белое вещество мозжечка на разрезе имеет вид мелких листочков растения, соответствующих каждой извилине, покрытой с периферии корой серого вещества. В результате общая картина белого и серого вещества на разрезе мозжечка напоминает дерево (древо жизни, arbor vitae cerebelli, название дано по внешнему виду, поскольку повреждение мозжечка не является непосредственной угрозой жизни). Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними отделами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар _мозжечковых ножек_ (см. рис. <<pic299,299>>).

[arabic]
. *Нижние ножки,* pedunculi cerebellares inferiores (к продолговатому мозгу). В их составе идут к мозжечку tractus spinocerebellaris posterior, fibrae arcuatae extemae — от ядер задних канатиков продолговатого мозга и fibrae olivocerebellares — от оливы. Первые 2 тракта оканчиваются в коре червя и полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибулярного нерва, заканчивающиеся в nucleus fastigii. Благодаря всем этим волокнам мозжечок получает импульсы от вестибулярного аппарата и проприоцептивного поля, вследствие чего становится ядром проприоцептивной чувствительности, совершающим автоматическую поправку на двигательную деятельность остальных отделов мозга. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в обратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вестибулярному ядру (см. ниже), а от него — к передним рогам спинного мозга, tractus vestibulospinalis. Через этот путь мозжечок влияет на спинной мозг.

. *Средние ножки,* pedunculi cerebellares medii (к мосту). В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. Возникающие в ядрах моста проводящие пути к коре мозжечка, *мостомозжечковый путь*, tractus pontocerebellaris, продолжаются в *корково-мостовые пути,* fibrae corticopontinae, оканчивающиеся в ядрах моста после перекреста. Эти пути связывают кору большого мозга с корой мозжечка, чем и объясняется тот факт, что чем сильнее развита кора большого мозга, тем более развиты мост и полушария мозжечка, что наблюдается у человека.

. *Верхние ножки,* pedunculi cerebellares superiores (идут до крыши среднего мозга). Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях: 1) к мозжечку — *передний спинно-мозжечковый путь*, tractus spinocerebellaris anterior, и 2) от nucleus dentatus мозжечка к покрышке среднего мозга *мозжечково-покрышечный путь,* tractus ccrebellotegmentalis, который после перекреста заканчивается в красном ядре и в таламусе. По первым путям в мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым мозжечок посылает импульсы в экстрапирамидную систему, через которую сам влияет на спинной мозг.

*ПЕРЕШЕЕК*

*Перешеек,* isthmus rhombencephali, представляет собой переход от rhombencephalon к mesencephalon. В его состав входят: 1) *верхние мозжечковые ножки,* pedunculi cerebellares superiores; 2) натянутый между ними и мозжечком *верхний мозговой парус*, velum medullare superius, который прикрепляется к срединной бороздке между холмиками пластинки крыши среднего мозга; 3) *треугольник петли,* trigonum lemnisci, обусловленный ходом слуховых волокон *латеральной петли,* lemniscus lateralis. Этот треугольник, серого цвета, ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сзади — верхней ножкой мозжечка и латерально — ножкой мозга. Последняя отделена от перешейка и среднего мозга ясно выраженной *бороздой*, sulcus lateralis mesencephali. Внутрь перешейка вдается верхний конец IV желудочка, переходящий в среднем мозге в водопровод.

*IV ЖЕЛУДОЧЕК*

*IV желудочек,* ventriculus quartus, представляет собой остаток полости заднего мозгового пузыря и поэтому является обшей полостью для всех отделов заднего мозга, составляющих *ромбовидный мозг,* rhombencephalon (продолговатый мозг, мозжечок, мост и перешеек). IV желудочек напоминает палатку, в которой различают дно и крышу (см. рис. <<pic300,300>>; рис. <<pic303,303>>, <<pic304,304>>).

Дно, или основание, желудочка имеет форму ромба, как бы вдавленного в заднюю поверхность продолговатого мозга и моста. Поэтому его называют *ромбовидной ямкой,* fossa rhomboidea. В задненижний угол ромбовидной ямки открывается центральный канал спинного мозга, а в передневерхнем углу IV желудочек сообщается с водопроводом. Латеральные углы заканчиваются слепо в виде двух *карманов*, recessus laterales ventriculi quarti, загибающихся вентрально вокруг нижних ножек мозжечка.

*Крыша IV желудочка,* tegmen ventriculi quarti, имеет форму шатра и составлена двумя мозговыми парусами: *верхним,* velum medullare superius, натянутым между верхними ножками мозжечка, и *нижним,* velum medullare inferius, парным образованием, примыкающим к ножкам клочка. Часть крыши между парусами образована веществом мозжечка. Нижний мозговой парус дополняется листком мягкой оболочки, *сосудистой основой IV желудочка,* tela choroidea ventriculi quarti, покрытой изнутри слоем эпителия, *эпителиальной сосудистой пластинкой,* lamina choroidea epithelialis, представляющей собой рудимент задней стенки заднего мозгового пузыря (с ней связано сплетение — plexus choroideus ventriculi quarti).

Tela choroidea первоначально полностью замыкает полость желудочка, но затем в процессе развития в ней появляются 3 отверстия: одно в области нижнего угла ромбовидной ямки — *срединная апертура IV желудочка,* apertura mediana ventriculi quarti (самое большое), и два в области боковых карманов желудочка — *боковые апертуры IV желудочка,* apertura laterales ventriculi quarti. Через эти отверстия IV желудочек сообщается с подпаутинным пространством головного мозга, благодаря чему спинномозговая жидкость поступает из мозговых желудочков в межоболочечные пространства. При сужении или заращении этих отверстий на почве воспаления мозговых оболочек (менингит) накапливающаяся в мозговых желудочках спинномозговая жидкость не находит выхода в подпаутинное пространство и возникает водянка головного мозга.

[[pic303]]
[caption="Рис. 303. "]
.Медиальная поверхность правого полушария большого мозга, разрез ствола и мозжечка. Водопровод мозга; IV желудочек. 1 — gyrus subcallosus; 2 — sul. olfactorius posterior; 3 — area olfactona; 4 — septum pellucidum; 5, 11 — sul. cinguli; 6 — gyrus frontalis superior; 7 — genu corporis cailosi; 8 — gyrus cmguli; 9 — sui corporis cailosi; 10 — truncus corporis cailosi; 12 — sui centralis; 13 — iobulus paracentraiis; 14 — precuneus; 15 — sul. panetooccipitahs; 16 — sul. subparietalis; 17 — spiemum corporis cailosi; 18 — cuneus; 19 — sul. calcannus; 20 — gyrus occipitotemporahs medialis; 21 — долька нижнего червя; 22 — задняя граница моста; 23 — pons; 24 — n. oculomotorius; 25 — corpus mamillare; 26 — chiasma opticum; 27 — fornix (columna)
image::image348.jpeg[]

*Ромбовидная ямка,* fossa rhomboidea (см. рис. <<pic304,304>>), имеет соответственно ромбовидной форме 4 стороны — 2 верхние и 2 нижние. Верхние стороны ромба ограничены двумя верхними мозжечковыми ножками, а нижние стороны — двумя нижними ножками. Вдоль ромба, по средней линии, от верхнего угла к нижнему тянется *срединная борозда*, sulcus medianus, которая делит ромбовидную ямку на правую и левую половины. По сторонам борозды расположено парное *возвышение*, eminentia medialis, обусловленное скоплением серого вещества.

Книзу eminentia medialis постепенно суживается, переходя в треугольник, на который проецируется *ядро подъязычного нерва*, trigonum nervi hypoglossi. Латеральнее нижней части этого треугольника лежит меньший треугольник, заметный по своей серой окраске, *треугольник блуждающего нерва*, trigonum nervi vagi, в котором заложено вегетативное *ядро блуждающего нерва*, nucleus dorsalis nervi vagi. Вверху eminentia medialis имеет возвышение - *лицевой бугорок*, colliculus facialis, обусловленный прохождением корешка лицевого и проекцией ядра отводящего нервов.

В области латеральных умов располагается с обеих сторон *вестибулярное поле*, area vestibularis, здесь помещаются ядра VIII пары черепных нервов. Часть выходящих из них волокон идет поперек ромбовидной ямки от латеральных углов к срединной борозде в виде горизонтальных *полосок*, striae mcdullares ventriculi quarti. Эти полоски делят ромбовидную ямку на верхнюю и нижнюю половины и соответствуют границе между продолговатым мозгом и мостом.

[[pic304]]
[caption="Рис. 304. "]
.Ядра черепных нервов в ромбовидной ямке. 1 - n. oculomotorus; 2 - nucl. accessorius n. oculomotonus; 3 - nucl. n. trochlearis; 4 - nucl. mescncephalicus n. trigemini; 5 — nucl. motonusn trigemini; 6 — nucl. pontis n. trigemini; 7 - nucl. vestibulans superior; 8 - nucl. n. solitanus (IX. X); 9 - nucl. cochicans ventrahs; 10 — nucl. vestibulans lateralis; 11 - nucl. cochleans dorsalis; 12 — nucl. vestibulans medialis; 13 — nucl. n. abducentis; 14 — nucl. n. facialis; 15 — nucl. salivatonus superior; 16 — nucl. ambiguus; 17 — nucl. salivatonus inferior; 18 — nucl. n. hypoglossi; 19 — nucl. dorsalis n. vagi; 20 — nucl. n. acccssorii
image::image349.jpeg[]

*_Топография серого вещества ромбовидной ямки._* Серое вещество спинного мозга непосредственно переходит в серое вещество мозгового ствола и частью расстилается по ромбовидной ямке и стенкам водопровода (см. «Средний мозг»), а частью разбивается на отдельные ядра черепных нервов или ядра пучков проводящих путей.

Чтобы понять расположение этих ядер, нужно учитывать, что, как отмечалось, замкнутая нервная трубка при переходе от спинного в продолговатый мозг раскрылась на своей задней стороне и развернулась в ромбовидную ямку. Вследствие этого задние рога серого вещества спинного мозга как бы разошлись в стороны. Заложенные в задних рогах соматические чувствительные ядра расположились в ромбовидной ямке латерально, а соответствующие передним рогам соматические двигательные ядра остались лежать медиально. Что касается вегетативных ядер, заложенных в боковых рогах спинного мозга, то соответственно положению боковых рогов между задними и передними эти ядра при развертывании нервной трубки оказались лежащими в ромбовидной ямке между соматическими чувствительными и соматическими двигательными ядрами. В результате в области ромбовидной ямки, в отличие от спинного мозга, ядра серого вещества расположены не в переднезаднем направлении, а лежат рядами — медиально и латерально.

Так, например, соматические двигательные ядра *XII и VI пар* лежат в медиальном ряду, вегетативные ядра *X, IX, VII пар* — в среднем ряду и соматические чувствительные ядра *VIII пары* — латерально.

Проекция ядер черепных нервов на ромбовидную ямку.

*XII пара — подъязычный нерв*, n. hypoglossus, имеет единственное двигательное ядро, заложенное в самой нижней части ромбовидной ямки, в глубине trigonum n. hypoglossi.

*XI пара — добавочный нерв*, n. accessorius, имеет 2 ядра (оба двигательные) — одно заложено в спинном мозге и называется *ядро добавочного нерва*, nucleus n. асcessorii, другое является продолжением ядер *X и IX пар* нервов и называется *двойное ядро,* nucleus ambiguus. Оно лежит в продолговатом мозге латерально от ядра оливы.

*X пара — блуждающий нерв,* n. vagus, имеет три ядра:

[arabic]
. чувствительное ядро, *ядро одиночного пути,* nucleus solitarius, расположено рядом с ядром подъязычного нерва, в глубине trigonum n. vagi;

. вегетативное ядро, *заднее ядро блуждающего нерва,* nucleus dorsalis n. vagi, лежит в той же области;

. двигательное, *двойное ядро,* nucleus ambiguus, общее с ядром IX пары, заложено в formatio reticularis, глубже nucleus dorsalis.

*IX пара — языкоглоточный нерв,* n. glossopharyngeus, также содержит 3 ядра:

[arabic]
. чувствительное ядро, *ядро одиночного пути,* nucleus solitarius, лежит латеральное ядра подъязычного нерва;

. вегетативное (секреторное) ядро, *нижнее слюноотделительное ядро,* nucleus salivatorius inferior; клетки его рассеяны в formatio reticularis продолговатого мозга между n. ambiguus и ядром оливы;

. двигательное ядро, общее с n. vagus и n. accessorius, *двойное ядро,* nucleus ambiguus.

*VIII пара — преддверно-улитковый нерв,* n. vestibulocochlearis, имеет множественные ядра, проецирующиеся на латеральные углы ромбовидной ямки, в области агеае vestibularis; ядра делятся на 2 группы соответственно двум частям нерва; одна часть нерва, *улитковая часть,* pars cochlearis, или собственно слуховой нерв, имеет 2 ядра — *заднее*, nucleus cochlearis dorsalis, и *переднее*, nucleus cochlearis ventralis, расположенное кпереди от предыдущего; другая часть нерва, *преддверная часть,* pars vestibularis, или преддверный, гравитационный, нерв, имеет 4 ядра (nuclei vestibulares): 1) медиальное — главное; 2) латеральное; 3) верхнее; 4) нижнее (наличие у человека четырех ядер отражает ранние стадии филогенеза, когда у рыб имелось несколько отдельных воспринимающих гравитационных аппаратов).

*VII пара — лицевой нерв,* n. facialis, имеет одно *двигательное ядро,* расположенное в formatio reticularis partis dorsalis моста; отходящие от него нервные волокна на своем пути в толще моста образуют петлю, выпячивающуюся на ромбовидной ямке в виде colliculus facialis; *промежуточный нерв,* n. intermedius, тесно связанный в своем ходе с лицевым нервом, имеет 2 ядра: 1) вегетативное (секреторное), *верхнее слюноотделительное ядро,* nucleus salivatorius superior (заложено в formatio reticularis моста, дорсальнее ядра лицевого нерва); 2) чувствительное, *ядро одиночного пути,* nucleus solitarius.

*VI пара — отводящий нерв,* n. abducens, имеет одно двигательное ядро, заложенное в петле лицевого нерва, поэтому colliculus facialis на поверхности ромбовидной ямки соответствует этому ядру.

*V пара — тройничный нерв,* n. trigeminus, имеет 4 ядра:

[arabic]
. чувствительное, *мостовое ядро тройничного нерва,* nucleus pontinus n. trigemini, проецируется в дорсолатеральной части верхнего отдела моста;

. *ядро спинномозгового пути тройничного нерва,* nucleus spinalis n. trigemini, является продолжением предыдущего по всему протяжению продолговатого мозга до шейною отдела спинного мозга, где соприкасается с substantia gclatinosa задних рогов;

. *двигательное ядро,* nucleus molorius n. trigemini (жевательное), расположено медиальнее чувствительного;

. *ядро среднемозгового пути тройничного нерва,* nucleus mcscncephalicus n. trigemini, лежит латеральное водопровода. Оно представляет собой ядро проприоцептивной чувствительности для жевательных мышц и для мышц глазного яблока.
+
Возможно, что это ядро отражает самостоятельное развитие первой ветви тройничного нерва (n. ophthalmicus), называемого у животных n. ophthalmicus profundus и имеющего отношение к органу зрения, чем и объясняется расположение ядра в среднем мозге.

====== СРЕДНИЙ МОЗГ

*Средний мозг*, mesencephalon, развивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора, поэтому важнейшие его образования имеют отношение к иннервации глаза. Здесь же образовались центры слуха, которые вместе с центрами зрения в дальнейшем разрослись в виде четырех холмиков крыши среднего мозга. С появлением у высших животных и человека коркового конца слухового и зрительного анализаторов в коре переднего мозга слуховые и зрительные центры среднего мозга сами попали в подчиненное положение и стали промежуточными, подкорковыми. С развитием у высших млекопитающих и человека переднего мозга через средний мозг стали проходить проводящие пути, связывающие кору конечного мозга со спинным (ножки мозга) (см. рис. <<pic298,298>>, <<pic299,299>>). В результате в среднем мозге человека имеются;

. подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза;

. подкорковые слуховые центры;

. все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным и идущие транзитно через средний мозг;

. пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами центральной нервной системы. Соответственно этому средний мозг является у человека наиболее просто устроенным отделом головного мозга, имеет две основные части: крышу, где располагаются подкорковые центры слуха и зрения, и ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути.

{empty}

[arabic]
. Дорсальная часть, *крыша среднего мозга,* tectum mesencephali. Она скрыта под задним концом мозолистого тела и подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок — продольной и поперечной — на 4 холмика, располагающихся попарно.
+
*Верхние два холмика,* colliculi superiores, являются подкорковыми центрами зрения, оба *нижних холмика,* colliculi inferiores, — подкорковыми центрами слуха. В плоской канавке между верхними бугорками лежит шишковидное тело — железа внутренней секреции. Каждый холмик переходит в так называемую *ручку холмика,* brachium colliculi, направляющуюся латерально, кпереди и кверху, к промежуточному мозгу. *Ручка верхнего холмика,* brachium colliculi superioris, идет под *подушкой,* pulvinar, таламуса *к латеральному коленчатому телу,* corpus geniculatum laterale. *Ручка нижнего холмика,* brachium colliculi inferioris, проходя вдоль верхнего края trigonum lemnisci до sulcus lateralis mesencephali, исчезает под *медиальным коленчатым телом,* corpus geniculatum mediale. Названные коленчатые тела относятся уже к промежуточному мозгу.

. Вентральная часть, *ножки мозга,* pedunculi cerebri, содержит все проводящие пути к переднему мозгу.
+
Ножки мозга имеют вид двух толстых полуцилиндрических белых тяжей, которые расходятся от края моста под углом и погружаются в толщу полушарий большого мозга.

. Полость среднего мозга, являющаяся остатком первичной полости среднего мозгового пузыря, имеет вид узкого канала и называется *водопроводом мозга,* aqueductus cerebri. Он представляет собой узкий, выстланный эпендимой канал 1,52 см длиной, соединяющий IV и III желудочки. Дорсально водопровод ограничивается крышей среднего мозга, вентрально — покрышкой ножек мозга.

*_Внутреннее строение среднего мозга._* На поперечном разрезе среднего мозга различают 3 основные части:

[arabic]
. *пластинку крыши*, lamina tecti;

. покрышку, tegmentum, представляющую собой верхний отдел pedunculi cerebri;

. вентральный отдел pedunculi cerebri, или *основание ножки мозга,* basis pedunculi cerebralis.

Соответственно развитию среднего мозга под влиянием зрительного рецептора в нем заложены различные ядра, имеющие отношение к иннервации глаза.

У низших позвоночных верхнее двухолмие служит главным местам окончания зрительного нерва и является главным зрительным центром. У млекопитающих и у человека с переносом зрительных центров в передний мозг остающаяся связь зрительного нерва с верхним холмиком имеет значение только для рефлексов. В ядре нижнего холмика, а также в медиальном коленчатом теле оканчиваются волокна *слуховой петли,* lemniscus lateralis. Крыша среднего мозга имеет двустороннюю связь со спинным мозгом — tractus spinotectalis и tractus tectobulbaris et tectospinalis. Эти тракты после перекреста в покрышке идут к мышечным ядрам в продолговатом и спинном мозге. Это так называемый зрительно-слуховой рефлекторный путь, о котором говорилось при описании спинного мозга. Таким образом, пластинку крыши среднего мозга можно рассматривать как рефлекторный центр для различного рода движений, возникающих в основном под влиянием зрительных и слуховых раздражений.

Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, имеющим по своей функции отношение к вегетативной системе. В нем, под вентральной стенкой, в покрышке ножки мозга заложены ядра двух двигательных черепных нервов — n. oculomotorius (III пара) на уровне верхнего двухолмия и n. trochlearis (IV пара) на уровне нижнего двухолмия. Ядро глазодвигательного нерва состоит из нескольких отделов соответственно иннервации нескольких мышц глазного яблока. Медиально и кзади от него помещаются еще небольшое, тоже парное, вегетативное *добавочное ядро,* nucleus accessorius, и *непарное срединное ядро.* Добавочное ядро и непарное срединное ядро иннервируют непроизвольные мышцы глаза, m. ciliaris и m. sphincter pupillae. Эта часть глазодвигательного нерва относится к парасимпатической системе. Выше (ростральнее) ядра глазодвигательного нерва в покрышке ножки мозга располагается *ядро медиального продольного пучка.*

Латерально от водопровода мозга находится *ядро среднемозгового тракта тройничного нерва,* nucleus mesencephalicus n. trigemini.

Ножки мозга делятся, как уже отмечалось, на вентральную часть, или *основание* ножки мозга, basis pedunculi cerebri, и покрышку, tegmentum. Границей между ними служит *черное вещество,* substantia nigra, обязанное своим цветом содержащемуся в составляющих его нервных клетках черному пигменту - меланину (рис. <<pic305,305>>).

*Покрышка среднего мозга,* tegmentum mesеnееphali, - часть среднего мозга, расположенная между его крышей и черным веществом ножек мозга.

[[pic305]]
[caption="Рис. 305. "]
.Поперечный разрез через ножки мозга. 1 - nucl. ruber; 2 - nucl. n. ocuiomotorn; 3 — aqueduclus cerebri; 4 - lemniscus medialis; 5 — substantia nigra; 6 - basis peduncuh cerebri; 7 — n. oculomotorius; 8 - tegmentum mesencephah
image::image350.jpeg[]

От нее отходит *центральный покрышечный путь,* tractus tеgmentalis centrails, проекционный нисходящий нервный путь, расположенный в цешралыюй части покрышки среднего мозга. Он содержит волокна, идущие от таламуса, бледного шара, красного ядра и ретикулярной формации среднего мозга к ретикулярной формации и оливе продолговатого мозга; относится к экстрапирамидной системе.

*Черное вещество*, substantia nigra, простирается на всем протяжении ножки мозга от моста до промежуточного мозга, по своей функции относится к экстрапирамидной системе.

Расположенное вентрально от substantia nigra основание ножки мозга содержит продольные нервные волокна, спускающиеся от коры полушария большого мозга ко всем нижележащим отделам центральной нервной системы (tractus corticopontinus, corticonuciearis, corticospinal is и др.). Tegmentum, находящаяся дорсально от substantia nigra, содержит преимущественно восходящие волокна, в том числе медиальную и латеральную петли. В составе этих петель восходят к большому мозгу все чувствительные пути, за исключением зрительного и обонятельного.

Среди ядер серого вещества самое значительное — *красное ядро*, nucleus ruber. Это удлиненное колбасовидное образование простирается в покрышке ножки мозга от гипоталамуса до нижнего двухолмия, где от него начинается важный нисходящий тракт, *красноядерно-спинномозговой путь*, tractus rubrospinalis, соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. Пучок этот после выхода из красного ядра перекрещивается с аналогичным пучком противоположной стороны в вентральной части срединного шва — вентральный перекрест покрышки. Nucleus ruber является весьма важным координационным центром экстрапирамидной системы, связанным с остальными ее частями. К нему проходят волокна от верхних ножек мозжечка после их перекреста под крышей среднего мозга, вентрально от aqueductus cerebri, а также от pallidum — самого нижнего и самого древнего из подкорковых узлов экстрапирамидной системы. _Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через красное ядро и отходящий от него tractus rubrospinalis влияют на всю скелетную мускулатуру, регулируя бессознательные, автоматические, движения._

В покрышку среднего мозга продолжаются также *ретикулярная формация*, formatio reticularis, и *медиальный продольный пучок*, fasciculus longitudinalis medialis. Последний берет начало в различных местах. Одна из его частей начинается из вестибулярных ядер, проходит на той и другой стороне по бокам средней линии, непосредственно под серым веществом дна водопровода и IV желудочка, и состоит из восходящих и нисходящих волокон, идущих к ядрам III. IV, VI и XI черепных нервов. Медиальный продольный пучок является важным ассоциативным путем, связывающим различные ядра нервов глазных мышц между собой, чем обусловливаются сочетанные движения глаз при отклонении их в ту или другую сторону. Функция его связана также с движениями глаз и головы, возникающими при раздражении аппарата равновесия.

====== ПЕРЕДНИЙ МОЗГ

*Передний мозг,* prosencephalon, развивается в связи с обонятельным рецептором и вначале (у водных животных) является чисто обонятельным мозгом, rhinencephalon. С переходом животных из водной среды в воздушную роль обонятельного рецептора возрастает, так как с его помощью определяются содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие животному о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях природы с далекого расстояния (дистантный рецептор).

Поэтому, а также благодаря развитию и совершенствованию других анализаторов передний мозг у наземных животных сильно разрастается и превосходит другие отделы центральной нервной системы, превращаясь из обонятельного мозга в орган, управляющий всем поведением животного. Соответственно двум основным формам поведения: 1) инстинктивному, основанному на опыте вида (безусловные рефлексы), и 2) индивидуальному, основанному на опыте индивида (условные рефлексы),— в переднем мозге развиваются 2 группы центров: 1) базальные, или подкорковые, ядра полушарий большого мозга; 2) кора большого мозга. В эти две группы центров переднего мозга поступают все нервные импульсы, и к ним протягиваются все афферентные чувствительные пути, которые (за немногим исключением) предварительно проходят через один общий центр — таламус, thalamus.

Приспособление организма к среде путем изменения обмена веществ обусловило возникновение в переднем мозге высших центров, ведающих вегетативными процессами (*гипоталамус,* hypothalamus).

Из двух частей переднего мозга, *промежуточного мозга*, diencephalon, и *конечного,* telencephalon, кора и подкорковые ядра относятся к конечному мозгу, а таламус и гипоталамус — к промежуточному.

*ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ*

*Промежуточный мозг,* diencephalon, залегает под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями конечного мозга. Соответственно сказанному выше о функции и развитии переднего мозга в промежуточном мозге различают 2 основные части: 1) дорсальную (филогенетически более молодую) — *thalamencephalon — центр афферентных путей* и 2) вентральную (филогенетически более старую) — *hypothalamus — высший вегетативный центр.* Полостью *diencephalon* является *III желудочек.*

*ТАЛАМИЧЕСКИЙ МОЗГ*

Thalamencephalon состоиз из трех частей: *таламус*, thalamus, *надталамическая область*, epithalamus, и *заталамическая область*, metathalamus (рис. <<pic306,306>>).

{empty}1. *Таламус,* thalamus, представляет собой большое парное скопление серого вещества на боковых стенках промежуточного мозга по бокам III желудочка, имеющее яйцевидную форму, причем передний его конец заострен в виде *переднего бугорка,* tuberculum anterius, а задний расширен и утолщен в виде *подушки,* pulvinar. Деление на передний конец и подушку соответствует функциональному делению thalamus на центры афферентных путей (передний конец) и на зрительный центр (задний). Дорсальная поверхность покрыта тонким слоем белого вещества *поясным слоем,* stratum zonale. В латеральном своем отделе она обращена в полость бокового желудочка, отделяясь от соседнего с ней хвостатого ядра *пограничной бороздкой,* sulcus terminalis, являющейся границей между telencephalon, к которому принадлежит хвостатое ядро, и diencephalon, к которому относится таламус. По этой бороздке проходит полоска мозгового вещества, *терминальная полоска*, stria terminalis.

[[pic306]]
[caption="Рис. 306. "]
.Промежуточный и средний мозг, вид сверху. 1 - corpus callosum; 2 — cavum septi pellucidi; 3 - - septum pellucidum; 4 — fornix (поперечный разрез столбов); 5 - comissura anterior; 6 — adhesio interthalamica; 7 - comissura posterior; 8 — tectum mesencephali (lam tecti); 9 — corpus pineale; 10 — thalamus; 11 - ventriculus tertius; 12 — nucl. caudatus (caput)
image::image351.jpeg[]

Медиальная поверхность таламуса, покрытая тонким слоем серого вещества, расположена вертикально и обращена в полость III желудочка, образуя его латеральную стенку. Сверху она отграничивается от дорсальной поверхности белой полоской, *мозговой полоской таламуса*, stria medullans thalami.

Обе медиальные поверхности таламусов соединены между собой серой спайкой — *интерталамическим сращением*, adhesio interthalamica, лежащей почти посередине. Латеральная поверхность таламуса граничит с *внутренней капсулой*, capsula intema oculomotori. Нижней своей поверхностью таламус располагается над ножкой мозга, срастаясь с ее покрышкой (рис. <<pic307,307>>). Как видно на разрезах, серая масса таламуса белыми прослойками — *мозговыми пластинками таламуса*, laminae medullares thalami, разделяется на отдельные ядра, носящие названия в зависимости от их топографии: передние, центральные, медиальные, латеральные, вентральные и задние.

Функциональное значение таламуса очень велико. В нем переключаются афферентные пути: в его подушке, pulvinar, где находится заднее ядро, оканчивается часть волокон зрительного тракта (подкорковый центр зрения, ассоциативное ядро таламуса), в передних ядрах — пучок, идущий от corpora mamillaria и связывающий таламус с обонятельным мозгом, и, наконец, в остальных его ядрах — все остальные афферентные чувствительные пути от нижележащих отделов центральной нервной системы, причем lemniscus medialis заканчивается в латеральных ядрах. Таким образом, *thalamus является подкорковым центром почти всех видов чувствительности*. Отсюда чувствительные пути идут частично в подкорковые ядра (благодаря чему таламус является чувствительным центром экстрапирамидной системы), частично — непосредственно в кору (tractus thalamocorticalis).

{empty}2. *Эпиталамус*, epithalamus. Striae medullares обоих таламусов направляются кзади (каудально) и образуют на той и другой стороне треугольное расширение, называемое *треугольником поводка*, trigonum habenulae. От последнего отходит так называемый *поводок*, habenula, который вместе с таким же поводком противоположной стороны соединяется с *шишковидным телом*, corpus pineale (см. рис. <<pic306,306>>). Спереди от corpus pineale оба поводка соединяются вместе *спайкой поводков*, commissura habenularum. Само шишковидное тело, несколько напоминающее сосновую шишку (pinus — сосна, от чего и происходит его название), по своему строению и функции относится к железам внутренней секреции. Выдаваясь кзади в область среднего мозга, шишковидное тело располагается в бороздке между верхними холмиками крыши среднего мозга, образуя как бы пятый бугорок.

[[pic307]]
[caption="Рис. 307. "]
.Метаталамус и гипоталамус. 1 — aqueductus cerebri; 2 — nucl. ruber; 3 — tegmentum; 4 — substantia nigra; 5 — pedunculus cerebri; 6 — corpus mamillare; 7 — substantia perforata anterior; 8 — trigonum olfactorium; 9 — infundibulum; 10 — chiasma opticum; 11 — n. opticus; 12 — tuber cinereum; 13 — substantia perforata posterior; 14 — corpus geniculatum laterale; 15 — corpus geniculatum mediate; 16 — pulvinar; 17 — tr. opticus
image::image352.jpeg[]

{empty}3. *Метаталамус*, metathalamus. Позади таламуса находятся два небольших возвышения — *коленчатые тела, медиальное и латеральное*, corpus geniculatum laterale et mediate (см. рис. <<pic299,299>>, <<pic300,300>>, <<pic307,307>>).

*Медиальное коленчатое тело*, меньшее по размерам, но более выраженное, лежит спереди ручки нижнего холмика под pulvinar таламуса, отделенное от него четко выраженной бороздкой. В нем заканчиваются волокна *латеральной* (слуховой) *петли*, lemniscus lateralis, вследствие чего оно является вместе с нижними холмиками крыши среднего мозга *подкорковым центром слуха. Латеральное коленчатое тело*, corpus geniculatum laterale, большее, в виде плоского бугорка помешается на нижней латеральной стороне pulvinar. В нем оканчивается большей своей частью латеральная часть зрительного тракта (другая часть тракта оканчивается в pulvinar). Поэтому вместе с pulvinar и верхними холмиками крыши среднего мозга латеральное коленчатое тело является *подкорковым центром зрения*. Ядра обоих коленчатых тел центральными путями связаны с корковыми концами соответствующих анализаторов.

*ГИПОТАЛАМУС*

*Гипоталамус*, hypothalamus (см. рис. <<pic307,307>>), в широком смысле слова объединяет образования, расположенные вентрально под дном III желудочка, впереди substantia perforata posterior, включая и *заднюю гипоталамическую область*, regio hypothaiamica posterior. Соответственно эмбриональному развитию hypothalamus делится на 2 отдела: *передний*, rеgio hypothalamica anterior, под названием которого объединяют tuber cinereum с infundibulum и hypophysis, а также chiasma opticum с tractus opticus, *задний* — corpora mamillaria и regio hypothalamica posterior. Ядра гипоталамической области связаны с гипофизом сосудами (с передней долей гипофиза) и гипоталамо-гипофизарным пучком (с задней долей его). Благодаря этим связям гипоталамус и гипофиз образуют особую *гипоталамо-гипофизарную нейросекреторную систему* (ГГНС).

[arabic]
. *Серый бугор*, tuber cinereum, находящийся спереди oi corpora mamillaria, представляет собой непарный полый выступ нижней сделки III желудочка, состоящий из гонкой пластинки серою вещества. Верхушка бугра вытянута узкую полую *воронку*, infundibulum, на слепом конце которой находится *гипофиз*, hypophysis (glandula pituitaria), лежащий в углублении турецкого седла (описание его см. в разделе «Органы внутренней секреции»). В tuber cinereum залегают ядра серого вещества, являющиеся высшими вегетативными центрами, влияющими, в частности, на обмен веществ и теплорегуляцию.

. *Зрительный перекрест*, chiasma opticum, лежит впереди серого бугра, образован перекрестом *зрительных нервов*, nn. optici.

. *Сосцевидные тела*, corpora mamillana, два небольших возвышения белого цвета, неправильной шаровидной формы, лежащих симметрично по бокам от средней линии, спереди от substantia perforata posterior. Под поверхностным слоем белого вещества внутри каждого из тел находится по два серых ядра.
+
По своей функции corpora mamiilaria относятся к подкорковым обонятельным центрам.

. *Задняя гипоталамическая область*, regio hypothalamica posterior, — это три скопления нервных клеток: *переднее*, regio hypothalamica anterior, *промежуточное*, regio hypothalamica intermedia, и *заднее*, regio hypothalamica posterior. Скопления нервных клеток в этих областях образуют около 30 ядер гипоталамуса, клетки которых вырабатывают так называемый нейросекрет, перемещающийся по их отросткам в гипофиз.

*III ЖЕЛУДОЧЕК*

*III желудочек*, ventriculus tertius, расположен как раз по средней линии и на фронтальном разрезе мозга имеет вид узкой вертикальной щели. _Боковые стенки_ III желудочка образованы медиальными поверхностями таламусов, между которыми почти посередине перекидывается adhesio interthalamica (см. рис. <<pic306,306>>). _Переднюю стенку_ желудочка составляет снизу тонкая *пластинка*, lamina terminalis, а дальше кверху — *столбики свода*, coiumnae fomicis, с лежащей поперек белой *передней спайкой*, commissura cerebri anterior. По бокам, у передней стенки желудочка столбики свода вместе с передними концами таламусов ограничивают *межжелудочковые отверстия*, foramina interventricularia, соединяющие полость III желудочка с боковыми желудочками, залегающими в полушариях конечного мозга. _Верхняя стенка_ III желудочка, лежащая под сводом и мозолистым телом, представляет собой tela choroidea ventriculi tertii (рис. <<pic308,308>>).

[[pic308]]
[caption="Рис. 308. "]
.Часть головного мозга со вскрытыми боковыми желудочками. Мозолистое тело перерезано и вместе со сводом отвернуто кзади для демонстрации tela choroidea. 1 — corpus callosum; 2 — coiumnae fomicis (перерезаны); 3 - tela choroidea ventriculi tertii; 4 — v. cerebri magna; 5 — plexus choroideus ventriculi lateralis; 6 — nucll. caudati; 7 — crus fomicis; 8 - comu postenus ventriculi lateralis
image::image353.jpeg[]

В состав последней входят недоразвитая стенка мозгового пузыря в виде *эпителиальной пластинки*, lamina epithelialis, и сросшаяся с ней мягкая оболочка. По бокам от средней линии в tela choroidea заложено *сосудистое сплетение*, plexus choroideus ventriculi tertii. В области *задней стенки* желудочка находятся commissura habenularum и commissure cerebri posterior, между которыми вдается в каудальную сторону слепой *выступ желудочка,* recessus pinealis. Вентрально от commissure posterior в III желудочек воронкообразным отверстием открывается водопровод. _Нижняя,_ узкая, _стенка_ III желудочка, отграниченная изнутри от боковых стенок *бороздками*, sulci hypothalamici, со стороны основания мозга соответствует substantia perforata posterior, corpora mamiilaria, tuber cinereum и chiasma opticum. В области дна полость желудочка образует 2 углубления: recessus infundibuli, вдающийся в серый бугор и в воронку, и recessus opticus, лежащий впереди хиазмы. Внутренняя поверхность стенок III желудочка покрыта эпендимой.

Рассмотренные отделы мозга: ромбовидный (кроме мозжечка), средний и промежуточный — объединяются под названием *мозгового ствола.* Клиницисты иногда к мозговому стволу относят только задний и средний мозг. Мозговой ствол, филогенетически более старое образование, существенно отличается по строению и функции от более молодой части головного мозга — *конечного мозга,* telencephalon.

*КОНЕЧНЫЙ МОЗГ*

Как уже отмечалось, *конечный мозг,* telencephalon, представлен двумя *полушариями,* hemispheria cerebri. В состав каждого полушария входят: *плащ,* или мантия, pallium, *обонятельный мозг,* rhinencephalon, и базальные ядра. Остатком первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга являются *боковые желудочки,* ventriculi laterales. Передний мозг, из которого выделяется конечный, вначале возникает в связи с обонятельным рецептором (обонятельный мозг), а затем он становится органом управления поведением животного. В нем возникают центры инстинктивного поведения, основанного на видовых реакциях (безусловные рефлексы), — подкорковые ядра — и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте (условные рефлексы), — кора большого мозга. Соответственно этому в конечном мозге различают в порядке исторического развития следующие группы центров:

[arabic]
. *обонятельный мозг,* rhinencephalon, — самая древняя и вместе с тем самая меньшая часть, расположенная вентрально;

. базальные, или центральные, ядра полушарий, *подкорка*, nuclei basales, — старая часть конечного мозга, paleencephalon, скрытая в глубине;

. *серое вещество коры*, cortex, — самая молодая часть, neencephalon, и вместе с тем самая большая часть, покрывающая остальные как бы плащом, откуда и ее название — *плащ*, или мантия, pallium.

Кроме отмеченных для животных двух форм поведения, у человека возникает третья форма — коллективное поведение, основанное на опыте человеческого коллектива, создающегося в процессе трудовой деятельности человека и общения людей с помощью речи. Эта форма поведения связана с развитием самых молодых поверхностных слоев мозговой коры, составляющих материальный субстрат так называемой второй сигнальной (словесной) системы действительности (И.П. Павлов).

Так как в процессе эволюции из всех отделов центральной нервной системы быстрее и сильнее всего растет конечный мозг, то он у человека становится самой большой частью головного мозга и приобретает вид двух объемистых *полушарий — правого и левого,* hemispheria dextrum et sinistrum. В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены между собой толстой горизонтальной пластинкой - *мозолистым телом*, corpus callosum, которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. В мозолистом теле различают передний загибающийся книзу конец, или *колено*, genu corporis callosi, среднюю часть, *тело*, truncus corporis callosi, и затем *задний конец*, утолщенный в форме валика, splenium corporis callosi. Все эти части хорошо видны на сагиттальном разрезе мозга между обоими полушариями (см. рис. <<pic303,303>>). Колено мозолистого тела, загибаясь книзу, заостряется и образует *клюв*, rostrum corporis callosi, который переходит в тонкую *пластинку*, lamina rostralis, продолжающуюся в свою очередь в lamina terminalis.

[[pic309]]
[caption="Рис. 309. "]
.Свод, гиппокамп и передняя комиссура. 1 — corpus formers; 2 — crus formers; 3 — fimbria hippocampi; 4 5 - columna fomrcis; 6 - corpus mamillare; 7 - fasе thalamomamillans; 8, 9 — cormssura anterior; 10 - splenium corpons callosi; 11 — tngonum collaterals; 12 — calcar avis; 13 — polus occipitalis; 14 - polus temporalis; 15 — gyrus temporalis medius; 16 - hippocampus
image::image354.jpeg[]

Под мозолистым телом находится так называемый свод, fornix (см. рис. <<pic296,296>>; рис. <<pic309,309>>), представляющий собой два дугообразных белых тяжа, которые в средней своей части, corpus fomicis, соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди *столбы свода*, columnae fomicis, позади — *ножки свода*, crura fomicis. Crura fomicis, направляясь назад, спускаются в нижние рога боковых желудочков и переходят там в *бахромку гиппокампа*, fimbria hippocampi. Между crura fomicis под splenium corporis callosi протягиваются поперечные пучки нервных волокон, образующие *спайку свода*, commissura fomicis. Передние концы свода, columnae fomicis, продолжаются вниз до основания мозга, где оканчиваются в corpora mamiliaria, проходя через серое вещество hypothalamus. Columnae fomicis ограничивают лежащие позади них межжелудочковые отверстия, соединяющие III желудочек с боковыми желудочками. Впереди столбов свода находится *передняя спайка*, comissura anterior, имеющая вид белой поперечной перекладины, состоящей из нервных волокон. Между передней частью свода и genu corporis callosi натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани — *прозрачная перегородка*, septum peliucidum, в толще которой находится небольшая щелевидная полость, cavum septi pellucidi (см. рис. <<pic303,303>>, рис. <<pic314,314>>).

Для удобства изучения начнем описание частей конечного мозга в порядке, обратном историческому развитию, т. е. с плаща, который закрывает остальные части.

*ПЛАЩ*

В каждом полушарии можно различить 3 поверхности (верхнелатеральную, медиальную и нижнюю), 3 края (верхний, нижний и медиальный), 3 конца, или полюса: *передний полюс*, polus frontalis, *задний*, polus occipitalis, и polus temporalis, соответствующий выступу нижней поверхности и отделенный от нее *ямкой*, fossa lateralis cerebri.

*_Поверхность полушария (плащ)_* образована равномерным слоем серого вещества толщиной 1,3—4,5 мм, содержащего нервные клетки. Слой этот, называемый *корой большого мозга*, cortex cerebri, как бы сложен в складки, вследствие чего поверхность плаща имеет в высшей степени сложный рисунок, состоящий из чередующихся между собой в различных направлениях борозд и валиков между ними, называемых *извилинами*, gyri.

Общая площадь поверхности коры взрослого человека около 220 000 мм^2^, причем 2/3 залегают в глубине между извилинами и только 1/3 лежит на поверхности.

Величина и форма борозд подвержены значительным индивидуальным колебаниям, вследствие чего не только мозг различных людей, но даже полушария одной и той же особи по рисунку борозд не вполне похожи.

Глубокими постоянными бороздами пользуются как ориентирами для разделения каждого полушария на большие участки, называемые *долями*, lobi, последние, в свою очередь, разделяются на дольки и извилины. Каждое полушарие делится на пять долей: *лобная*, lobus frontalis, *теменная*, lobus parietalis, *височная*, lobus temporalis, *затылочная*, lobus occipitalis, и *долька*, скрытая на дне латеральной борозды, так называемый островок, insula.

*_Верхнелатеральная поверхность_* полушария разграничена на доли посредством трех борозд (см. рис. <<pic295,295>>; рис. <<pic310,310>>): латеральной, центральной и верхнего конца теменно-затылочной борозды, которая, находясь на медиальной стороне полушария, образует зарубку на его верхнем крае.

[[pic310]]
[caption="Рис. 310. "]
.Ядра анализаторов в коре большого мозга (верхнелатеральная поверхность). 1 - ядро двигательного анализатора; 2 - ядро кожного анализатора; 3 - ядро двигательного анализатора, посредством которого синтезируются привычные целенаправленные движения; 4 - ядро зрительного анализатора письменной речи; 5 - ядро зризельного анализатора (зрительная память); 6 - ядро слухового анализатора; 7 - ядро слухового анализатора речи; 8 - ядро двигательного анализатора артикуляции речи; 9 - ядро двигательного анализатора, имеющего отношение к сочетанному повороту головы и глаз; 10 - ядро двигательного анализатора письменной речи; 11, 12, 13 - suf cerebri lateralis; 12 - r. ascemlens; 13 - r. anterior; 14 - sul liontalis inferior; 15 - sul precentralis inferior; 16 - sul frontalis superior; 17 - sul precentralis superior; 18 - sul centralis; 19 - sul mtrapaneialis; 20 - sul temporalis superior; 21 - sul postcentralis
image::image355.jpeg[]

*Латеральная борозда,* sulcus cerebn lateralis, начинается на базальной поверхности полушария из латеральной ямки и затем переходит на верхнелатеральную поверхность, направляясь назад и несколько вверх. Она оканчивается приблизительно на границе средней и задней третей верхнелатеральной поверхности полушария. В передней части латеральной борозды от нее отходят две небольшие ветви: *восходящая,* ramus ascendens, и *передняя*, ramus anterior, направляющиеся в лобную долю.

*Центральная борозда,* sulcus centralis, начинается на верхнем крае полушария, несколько кзади от его середины, и идет вперед и вниз. Нижний конец центральной борозды не доходит до латеральной борозды. Участок полушария, находящийся впереди центральной борозды, относится к лобной доле; часть мозговой поверхности, лежащая сзади от центральной борозды, составляет теменную долю, которая посредством задней части латеральной борозды отграничивается от лежащей ниже височной доли. Задней границей теменной доли служит конец вышеупомянутой *теменнозатылочной* борозды, sulcus parietooccipitalis, расположенной на медиальной поверхности полушария, но эта граница неполная, ибо названная борозда не заходит далеко на верхнелатеральную поверхность, вследствие чего теменная доля непосредственно переходит в затылочную. Эта последняя также не имеет резкой границы, которая отделяла бы ее от впереди лежащей височной доли. Вследствие этого граница между только что упомянутыми долями проводится искусственно посредством линии, идущей от теменно-затылочной борозды к нижнему краю полушария.

Каждая доля состоит из ряда извилин, называемых в отдельных местах дольками, которые ограничиваются бороздами поверхности мозга.

*_Лобная доля._* В заднем отделе наружной поверхности этой доли проходит *предцентральная борозда,* sulcus precentralis почти параллельно sulcus centralis. От нее в продольном направлении отходят *верхняя и нижняя лобные борозды,* sulcus frontalis superior и sulcus frontalis inferior. Благодаря этому лобная доля разделяется на 4 извилины — одну вертикальную и три горизонтальные. Вертикальная извилина, gyrus precentralis, находится между sulcus centralis и sulcus precentralis.

Горизонтальные _извилины лобной доли_ следующие: 1) *верхняя лобная,* gyrus frontalis superior, которая идет выше sulcus frontalis superior, параллельно верхнему краю полушария, заходя и на его медиальную поверхность; 2) *средняя лобная извилина,* gyrus frontalis medius, тянется между верхней и нижней лобными бороздами и 3) *нижняя лобная извилина,* gyrus frontalis inferior, помещается между sulcus frontalis inferior и латеральной бороздой. Ветви латеральной борозды, вдающиеся в нижнюю лобную извилину, делят последнюю на 3 части: pars opercularis, лежащую между нижним концом sulcus precentralis и ramus ascendens sulci lateralis, pars triangularis, находящуюся между обеими ветвями латеральной борозды, и, наконец, pars orbitalis, помещающуюся впереди от ramus anterior sulci lateralis.

*_Теменная доля._* На ней приблизительно параллельно центральной борозде располагается sulcus postcentralis, сливающаяся обычно с sulcus intraparietalis, идущей в горизонтальном направлении. В зависимости от расположения этих борозд теменная доля разделяется на три извилины, из которых одна расположена вертикально, а две другие — горизонтально. Вертикальная извилина, gyrus postcentralis, идет позади sulcus centralis в одном направлении с gyrus precentralis, отделенная от нее центральной бороздой. Выше sulcus intraparietalis помешается верхняя теменная извилина, или долька, lobulus parietalis superior, которая распространяется и на медиальную поверхность полушария. Ниже sulcus intraparietalis лежит lobulus parietalis inferior, которая, направляясь назад, огибает концы латеральной борозды и sulcus temporalis superior и теряется в области затылочной доли. Часть lobulus parietalis inferior, огибающая латеральную борозду, называется gyrus supramarginaiis, другая часть, которая огибает sulcus temporalis superior, носит название gyrus angularis.

*_Височная доля._* Латеральная поверхность этой доли имеет 3 продольные извилины, отграниченные друг от друга sulcus temporalis superior и suicus temporalis inferior. Верхняя из извилин, gyrus temporalis superior, находится между латеральной бороздой и suicus temporalis superior. Верхняя ее поверхность, скрытая в глубине латеральной борозды, несет 2-3 короткие извилинки, называемые gyri temporales transversi. Между верхней и нижней височными бороздами протягивается gyrus temporalis medius. Ниже последней, отделяясь от нее sulcus temporalis inferior, проходит gyrus temporalis inferior, которая посредством нижнего края отделена от лежащей на нижней поверхности gyrus occipitotemporalis lateralis.

*_Затылочная доля._* Борозды латеральной поверхности этой доли изменчивы и непостоянны. Из них выделяют идущую поперечно sulcus occipitalis transversus, соединяющуюся обыкновенно с концом sulcus intraparietalis.

*_Островок._* Чтобы увидеть эту дольку, надо раздвинуть или удалить нависающие над ней края латеральной борозды. Эти края, относясь к лобной, теменной и височной долям, носят название *покрышки*, operculum. Островок имеет форму треугольника, верхушка которого обращена вперед и вниз. Спереди, сверху и сзади островок отграничивается от соседних с ним частей глубокой бороздой, sulcus circularis. Поверхность островка покрыта короткими извилинами.

*_Нижняя поверхность полушария_* (см. рис. <<pic297,297>>) в той ее части, которая лежит кпереди от латеральной ямки, относится к лобной доле. Здесь параллельно медиальному краю полушария проходит sulcus olfactorius, в которой лежат bulbus и tractus olfactorius. Между этой бороздой и медиальным краем полушария протягивается *прямая извилина,* gyrus rectus, представляющая собой продолжение верхней лобной извилины. Латерально от sulcus olfactorius на нижней поверхности находится несколько непостоянных бороздок, sulci orbitales, ограничивающих gyri orbitales, которые можно рассматривать как продолжение средней и нижней лобных извилин. Задний участок базальной поверхности полушария образован нижними поверхностями височной и затылочной долей, которые здесь не имеют определенных границ. На этом участке видны 2 борозды: sulcus occipitotemporalis, проходящая в направлении от затылочного полюса к височному и ограничивающая gyrus occipitotemporalis lateralis, и идущая параллельно ей sulcus collateralis (продолжением ее кпереди является *обонятельная борозда,* sulcus rhinalis). Между ними располагается gyrus occipitotemporalis medialis. Медиально от sulcus collateralis расположены 2 извилины: между задним отделом этой борозды и sulcus calcarinus лежит *язычная извилина,* gyrus lingualis; между передним отделом этой борозды и sulcus rhinalis с одной стороны и глубокой sulcus hippocampalis, огибающей ствол мозга с другой, лежит gyrus parahippocampalis. Эта извилина, примыкающая к стволу мозга, находился уже на медиальной поверхности полушария.

*_Медиальная поверхность полушария._* На этой поверхносш (см. рис. <<pic303,303>>) находится *борозда мозолистого тела,* sulcus corporis callosi, идущая непосредственно над мозолистым телом и продолжающаяся своим задним концом в глубокую sulcus hippocampalis, которая направляется вперед и книзу. Параллельно и выше этой борозды проходит по медиальной поверхности полушария sulcus cinguli, которая начинается спереди под клювом мозолистого тела, затем идет назад и оканчивается своим задним концом на верхнем крае полушария. Пространство, располагающееся между этим краем полушария и sulcus cmguli, относится к лобной доле, к верхней лобной извилине. Небольшой участок над sulcus cmguli, ограниченный сзади задним концом sulcus cinguii, а спереди маленькой бороздкой, sulcus paracentralis, называется *парацентральной долькой,* lobulus paracentralis, так как он соответствует медиальной поверхности верхних концов обеих центральных извилин, переходящих здесь друг в друга.

Кзади от lobulus paracentralis находится четырехугольная поверхность (так называемое *предклинье,* precuneus), ограниченная спереди концом sulcus cinguii, снизу небольшой sulcus subparietaiis, а сзади глубокой sulcus parietooccipitalis. Precuneus относится к теменной доле. Позади precuneus лежит резко обособленный участок коры, относящийся к затылочной доле, — *клин*, cuneus, который ограничен спереди sulcus parietooccipitalis, а сзади sulcus calcarinus, сходящимися под углом. Книзу и кзади клин соприкасается с gyrus lingualis. Между sulcus cinguii и бороздой мозолистого тела протягивается *поясная извилина,* gyrus cinguii, которая через *перешеек,* isthmus, продолжается в gyrus parahippocampalis, заканчивающуюся *крючком*, uncus. Парагиппокампальная извилина ограничивается с одной стороны sulcus hippocampi, огибающей ствол мозга, а с другой — sulcus coilateralis и ее продолжением кпереди, носящим название sulcus rhinalis. Isthmus — суженное место перехода поясной извилины в парагиппокампальную, находится позади splenium corporis cailosi, у конца борозды, образовавшейся от слияния sulcus parietooccipitalis с sulcus calcarinus. Gyrus cinguii, isthmus и gyrus parahippocampalis образуют вместе *сводчатую извилину,* gyrus fomicatus, которая описывает почти полный круг, открытый только снизу и спереди. Сводчатая извилина не имеет отношения ни к одной из долей плаща. Она относится к лимбической области.

*Лимбическая область,* regio limbica, — часть новой коры полушарий большого мозга, занимающая поясную и парагиппокампальную извилины; входит в состав лимбической системы. Раздвигая край sulcus hippocampi, можно видеть узкую зазубренную серую полоску, представляющую собой рудиментарную извилину gyrus dentatus.

[[pic311]]
[caption="Рис. 311. "]
.Схема строения коры головного мозга. 1 — молекулярная пластинка; 2 — наружная зернистая пластинка; 3 — наружная пирамидная пластинка; 4 — внутренняя зернистая пластинка; 5 — внутренняя пирамидная пластинка; 6 — мультиформная пластинка; 7 — белое вещество
image::image356.jpeg[]

*_Строение мозговой коры._* Нервные клетки коры полушарий большого мозга располагаются в виде слоев, причем распределение их неодинаково в различных участках коры (В.А. Бец). Типичным для *новой коры,* neocortex, является наличие шести слоев (пластинок), различающихся между собой главным образом по форме входящих в них нервных клеток (рис. <<pic311,311>>): 1) молекулярная пластинка лежит непосредственно под pia mater и содержит концевые разветвления отростков нервных клеток, переплетающихся сетеобразно; 2) наружная зернистая пластинка называется так потому, что в ее состав входят многочисленные маленькие клетки, похожие на зерна; 3) наружная пирамидная пластинка состоит из малых и средних пирамидных нервных клеток; 4) внутренняя зернистая пластинка слагается, так же как и наружная зернистая, из маленьких клеток-зерен; 5) внутренняя пирамидная пластинка содержит большие пирамидные клетки; 6) мультиформная пластинка граничит с белым веществом. Из этих шести слоев нижние (V и VI) являются преимущественно началом эфферентных путей, в частности, V слой состоит из пирамидных клеток, аксоны которых составляют пирамидную систему (пирамидные клетки, дающие начало пирамидной системе, находятся в предцентральной извилине). Средние слои (III и IV) связаны преимущественно с афферентными путями, а верхние (I и II) относятся к ассоциативным путям коры. Шестислойный тип коры видоизменяется в различных областях в смысле как толщины и расположения слоев, так и состава клеток (подробно см. в курсе гистологии).

Так, на медиальной и нижней поверхностях полушарий сохранились участки старой, archipallium, и древней, paleopallium, коры, имеющей 2-слойное и 3-слойное строение.

*ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ МОЗГ*

*Обонятельный мозг*, rhinencephalon (рис. <<pic312,312>>, <<pic313,313>>), филогенетически — самая древняя часть переднего мозга, возникшая в связи с анализатором обоняния, когда передний мозг еще не стал органом поведения животного. Поэтому все части его являются различными компонентами обонятельного анализатора (понятие об анализаторе см. «Морфологические основы локализации функций»).

У рыб почти весь передний мозг является органом обоняния. С развитием новой коры, что наблюдается у млекопитающих и человека, развивается новая часть переднего мозга (neencephaion) — *плащ*, pallium. Но и плащ проходит длинный путь развития и содержит 3 части различной филогенетической давности. Более старые части:

[arabic]
. paleopaliium, входящий в состав височной доли; вначале этот отдел располагался на латеральной поверхности полушария, но в дальнейшем, под влиянием сильно увеличивающегося neopallium, он свернулся в колбасовидное образование — гиппокамп — и сместился медиально в полость бокового желудочка конечного мозга в виде выпячивания его нижнего рога; гиппокамп покрыт древней корой, paleocortex;

. archipallium — небольшой участок коры на вентральной поверхности лобной доли, лежащий вблизи bulbus olfactonus и покрытый старой корой, archicortex;

. новый плащ, neopallium, в коре которого, ncocortex, появились высшие центры обоняния - корковые концы анализатора; это — uncus, являющийся частью сводчатой извилины.

[[pic312]]
[caption="Рис. 312. "]
.Развитие новой коры (neopallium). а - змеи, б — сумчатого млекопитающего; 1, 3 neopallium; 2 - archipallium; 4 - hippocampus
image::image357.jpeg[]

[[pic313]]
[caption="Рис. 313. "]
.Обонятельный мозг (схема). 1 - gyrus dentatus; 2 - gyrus parahippocampalis; 3 - uncus; 4 - substantia perforata anterior; 5, 6 - striae olfactonae; 7 - tr. olfactonus; 8 - bulbus olfactonus; 9 - commissureanterior; 10 - fomix; 11 - septum pellucidum; 12 - corpus callosum; 13 - gyrus fomicatus
image::image358.jpeg[]

В результате обонятельный мозг человека содержит ряд образований различного происхождения, которые топографически можно разделить на два отдела. Периферический отдел — это *обонятельная доля*, lobus olfactonus, под которой подразумевается ряд образований, лежащих на основании мозга: 1) bulbus olfactonus; 2) tractus olfactonus; 3) trigonum olfactorium; 4) substantia perforata anterior. Центральный отдел — это извилины мозга: 1) *парагиппокампальная извилина*, gyrus parahippocampalis; 2) *зубчатая извилина*, gyrus dentatus; 3) *сводчатая извилина*, gyrus fomicatus, с расположенной вблизи височного полюса передней ее частью — *крючком*, uncus.

*БОКОВЫЕ ЖЕЛУДОЧКИ*

В полушариях конечного мозга залегают ниже уровня мозолистого тела симметрично по сторонам средней линии 2 *боковых желудочка*, ventriculi laterales (рис. <<pic314,314>>-<<pic316,316>>), отделенные от верхнелатеральной поверхности полушарий всей толщей мозгового вещества. Полость каждого бокового желудочка (см. рис. <<pic315,315>>) соответствует форме полушария: она начинается в лобной доле в виде загнутого вниз и в латеральную сторону *переднего рога*, cornu anterius, отсюда она через область теменной доли тянется под названием *центральной части*, pars centralis, которая на уровне заднего края мозолистого тела разделяется на нижний рог, comu inferius (в толще височной доли), и задний рог, comu postdrius (в затылочной доле).

[[pic314]]
[caption="Рис. 314. "]
.Боковые желудочки, вскрытые сверху путем удаления части полушарий вместе с мозолистым телом. 1 — comu anterius; 2 — nucl. caudatus (caput); 3 — for. interventriculare; 4 — nucl. lentiformis (в разрезе); 5 — stria terminalis; 6 — верхняя поверхность thalamus; 7 — hippocampus; 8 — eminentia coliateralis; 9 — fimbria hippocampi; 10 — crus fomicis; 11 — comuposterius ventriculi lateralis; 12 — медиальная стенка заднего рога; 13 — calcar avis; 14, 15 — comu posterius; 16 - splenium corporis callosi; 17, 19 — plexus choroideus в центральной части бокового желудочка и продолжение его в нижний рог; 18 - commissura fornicis; 20 — columnae fornicts; 21 - septum pellucidum; 22 — cavum septi pcllucidi; 23 — corpus callosum
image::image359.jpeg[]

[[pic315]]
[caption="Рис. 315. "]
.Сагиттальный разрез левого полушария (проведен немного латеральное срединной плоскости для демонстрации отделов бокового желудочка). 1 — pars centralis; 2 — cornu anterius; 3 — comu infenus 4 — comu postenus; 5 — corpus callosum
image::image360.jpeg[]

[[pic316]]
[caption="Рис. 316. "]
.Желудочки мозга, вид сбоку (схема). Пространственные взаимоотношения между полушариями большого мозга, мозжечка, мозговым столом, представленными как бы прозрачными, и желудочками мозга. 1 - ventriculus lateralis dexter; 2 - pars centralis veninculi latcialis; 3 - cornu unternis ventriculi lateralis; 4 - lohus frontalis; 5 - for intervenlriciilile; 6 - recessus opticus; 7 - recessus inlundibuli; 8 - ventriculus lertius; 9 - lohus temporalis; 10 - coinu intciius veninculi lateralis; 11 - aqueductus cerebri; 12 - recessus lateralis veninculi quarti; 13 - medulli oblongata; 14 - emails cenlrails; 15 - ventriculus quartus; 16 - cerebellum; 17 - tastigiuiii; 18 - cornu poslenus ventriculi lalenili; 19 - lobus occipitalis; 20 - recessuspincalis; 21 - заднее углубление III желудочка; 22 - lohus paneldis; 23 - ventriculus lateralis sinistei
image::image361.png[]

Медиальная стенка переднего рога образована septum pellucidum, которая отделяет передний рог от такого же рога другого полушария (см. рис. <<pic314,314>>). Латеральная стенка и отчасти дно переднего рога заняты возвышением серого цвета, *головкой хвостатого ядра*, caput nuclei caudati, а верхняя стенка образуется волокнами мозолистого тела. Крыша центральной, наиболее узкой части бокового желудочка также состоит из волокон мозолистого тела, дно же составляется из продолжения хвостатого ядра, corpus nuclei caudati, и части верхней поверхности таламуса. Задний рог окружен слоем белых нервных волокон, происходящих из мозолистого тела, так называемым *покровом,* tapetum; на его медиальной стенке заметен валик — *птичья шпора,* calcar avis, образованная вдавлением со стороны sulcus calcannus, находящейся на медиальной поверхности полушария. Верхнелатеральная стенка нижнего рога образуется tapetum, составляющим продолжение такого же образования, окружающего задний рог. С медиальной стороны на верхней стенке проходит загибающаяся книзу и кпереди утонченная часть хвостатого ядра — cauda nuclei caudati.

Вдоль медиальной стенки нижнего рога тянется возвышение - гиппокамп, hippocampus (морской конек), который образуется вследствие вдавления от глубоко врезывающейся снаружи sulcus hippocampi. Передний конец hippocampus разделяется бороздками на несколько небольших бугорков. По медиальному краю гиппокампа идет бахромка гиппокампа, fimbria hippocampi, представляющая собой продолжение ножки свода, crus fomicis. На дне нижнего рога находится коллатеральное (боковое) возвышение, eminentia collateralis, происходящее от вдавления снаружи одноименной борозды. С медиальной стороны бокового желудочка в его центральную часть и нижний рог вдается мягкая мозговая оболочка, образующая в этом месте сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi lateralis. Сплетение покрыто эпителием, представляющим собой остаток неразвитой медиальной стенки желудочка. Plexus choroideus ventriculi lateralis является латеральным краем tela choroidea ventriculi tertii.

*БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА ПОЛУШАРИЙ*

Кроме серой коры на поверхности полушария, имеются еше скопления серого вещества в его толще, именуемые *базальными ядрами* и составляющие то, что для краткости называют подкоркой. В отличие от коры, имеющей строение экранных центров, подкорковые ядра имеют строение ядерных центров. Различают три скопления подкорковых ядер: corpus striatum, claustrum и corpus amygdaloideum (рис. <<pic317,317>>, <<pic318,318>>).

{empty}1. *Полосатое тело*, corpus striatum, состоит из двух не вполне отделенных друг от друга частей — nucleus caudatus и nucleus lentiformis.

+А.+ *Хвостатое ядро,* nucleus caudatus, лежит выше и медиальнее nucleus lentiformis, отделяясь от последнего прослойкой белого вещества, называемой *внутренней капсулой*, capsula intema. Утолщенная передняя часть хвостатого ядра, его *головка,* caput nuclei caudati, образует латеральную стенку переднего рога бокового желудочка, задний же утонченный отдел хвостатого ядра, corpus et cauda nuclei caudati, тянется назад по дну центральной части бокового желудочка, cauda заворачивается на верхнюю стенку нижнего рога.

С медиальной стороны nucleus caudatus прилегает к таламусу, отделяясь от него полоской белого вещества, stria terminalis. Спереди и снизу головка хвостатого ядра доходит до substantia perforata anterior, где она соединяется с nucleus lentiformis (с частью последнего, называемой putamen). Кроме этого широкого соединения обоих ядер с вентральной стороны, имеются еще тонкие полоски серого вещества, располагающиеся вперемешку с белыми пучками внутренней капсулы. Они послужили причиной названия «полосатое тело», corpus striatum (см. рис. <<pic317,317>>).

Б. *Чечевицеобразное ядро,* nucleus lentiformis, залегает латерально от хвостатого ядра и таламуса, отделенное от них capsula intema. На горизонтальном разрезе полушария медиальная поверхность чечевицеобразного ядра, обращенная к внутренней капсуле, имеет форму угла с верхушкой, направленной к середине; передняя сторона угла параллельна хвостатому ядру, а задняя — таламусу. Латеральная поверхность немного выпукла и обращена к латеральной стороне полушария в области островка.

[[pic317]]
[caption="Рис. 317. "]
.Фронтальный разрез полушарий через полосатое тело и таламус. 1 — fornix; 2 — plexus choroideus ventriculi tertii; 3 — plexus choroideus ventriculi lateralis; 4 — ventriculus lateralis; 5 — nucl. caudatus; 6 — crus posterius внутренней капсулы; 7 — putamen; 8 — globus pallidus; 9 — capsula extema; 10 — claustrum; 11 — sul. cerebri lateralis; 12, 14, 15 — gyn temporales superior; medius et inferior; 13 — insula; 16 — gyrus parahippocampalis; 17 — n. oculomotorius; 18 — pons; 19 — nucl. corporis mammillans; 20 — tr. opticus; 21 — ventriculus tertius; 22 — adhesio interthalamica; 23, 24, 25 — ядра таламуса; 26, 28, 31 — gyri frontales inferior, medius et superior; 27 — corpus callosum; 29 — gyrus cinguli; 30 — sul. cinguli
image::image362.jpeg[]

Спереди и вентрально, как было уже сказано, чечевицеобразное ядро сливается с головкой nucleus caudatus. На фронтальном разрезе чечевицеобразное ядро имеет форму клина, верхушка которого обращена в медиальную сторону, а основание — в латеральную. Чечевицеобразное ядро двумя параллельными белыми прослойками, laminae medullares, разделяется на три членика, из которых латеральный, темно-серого цвета, называется *скорлупой*, putamen, а два медиальных, более светлых, носят вместе название *бледного шара*, globus pallidus (см. рис. <<pic317,317>>).

Отличаясь уже по своему макроскопическому виду, globus pallidus имеет также и гистологическую структуру, отличную от других частей полосатого тела.

Филогенетически globus pallidus представляет собой более старое образование (paleostriatum), чем putamen и nucleus caudatus (neostriatum).

Ввиду всех этих особенностей globus pallidus в настоящее время выделяют в особую морфологическую единицу под названием pallidum, тогда как обозначение striatum оставляют только за putamen и nucleus caudatus. Вследствие этого термин «чечевицеобразное ядро» теряет свое прежнее значение и может употребляться только в чисто топографическом смысле, а вместо прежнего названия corpus striatum хвостатое и чечевицеобразное ядра именуют *стриопаллидарной системой*. Она представляет собой главную часть экстрапирамидной системы (см. далее), а кроме того, *является высшим регулирующим центром вегетативных функций в отношении теплорегуляции и углеводного обмена*, доминирующим над подобными же вегетативными центраим в hypothalamus.

{empty}2. *Oградa*, claustrum, представляет собой тонкую пластинку серого веществa, заложенную в области островка, между ним и putamen (см. рис. <<pic318,318>>). Oт последней она отделяется прослойкой белого вещества — *наружной капсулой*, capsula externa, а от коры островка — *прослойкой*, носящей название крайняя капсула, capsula extrema.

[[pic318]]
[caption="Рис. 318. "]
.Полушария большого мозга на разных уровнях горизонтального разреза. 1 — nucl. caudatus; 2 - putamen; 3 — кора островка полушария; 4 - globus pallidus; 5 — claustrum; 6 — cauda nuclei caudati; 7 — nucl. corporis geniculati medialis; 8 — cornu inferius ventriculi lateralis; 9 — pedunculus cerebellaris superior; 10 — pedunculus cerebellaris medius; 11 — pedunculus cerebellaris inferior; 12 — stnae medullares; 13 — trigonum n. hypoglossi; 14 — tngonum n. vagi; 15 — tuberculum gracilum; 16 — cerebellum; 17 — velum medullare supenus; 18 — n. trochlearis; 19 — thalamus; 20 — nucl. ruber; 21 — stria terminalis; 22 — nucl. hypothalamtcus; 23 — nucl. caudatus; 24 — cortex cerebri; 25 — cavum septi pellucid; 26 — comu anterius venlnculi lateralis; AA — capsula intema: a — fibrae corticothalamicae; б — tr. frontopontinus; в — tr. corticonucleans; г — tr. corticospinalis; д — fibrae talamocorticales; e — tr. occipitotemporopontmus; ж — центральный слуховой тракт; з — центральный зрительный тракт
image::image363.jpeg[]

{empty}3. *Миндалевидное тело*, corpus amygdaloideum, расположено под putamen в переднем конце височной доли. Corpus amygdaloideum, по-видимому, относится к подкорковым обонятельным центрам и к лимбической системе. В нем оканчивается идущий из обонятельной доли и substantia perforata anterior пучок волокон, отмеченный при описании таламуса под названием stria terminalis (см. рис. <<pic318,318>>).

*_Лимбическая система_* представляет собой комплекс образований конечного, промежуточного и среднего мозга, участвующий в регуляции различных вегетативных функций, поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза) и в формировании эмоционально окрашенных поведенческих реакций. Поэтому некоторые авторы называют лимбическую систему «висцеральный мозг». Основную часть ее составляют структуры коры большого мозга, расположенные преимущественно на медиальной поверхности его полушарий, и тесно связанные с ними подкорковые образования, а именно: амигдалоидная область, конечная полоска, гипоталамус, гиппокамп, свод, септальная область, сосцевидные тела, сосцевидно-таламический пучок, таламус, поясная извилина. На медиальной поверхности полушарий большого мозга лимбическая система представлена поясной и парагиппокампальной извилинами.

*БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЛУШАРИЙ*

Все пространство между серым веществом мозговой коры и базальными ядрами занято *белым веществом*. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в различных направлениях и образующих проводящие пути конечного мозга. Нервные волокна могут быть разделены на три вида: 1) ассоциативные; 2) комиссуральные и 3) проекционные.

А. *_Ассоциативные волокна_* (рис. <<pic319,319>>) связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Они разделяются на короткие и длинные. Короткие волокна, связывают между собой соседние извилины в форме дугообразных пучков. Длинные ассоциативные волокна соединяют более отдаленные друг от друга участки коры. Таких пучков волокон существует несколько. *Пояс*, cingulum, — пучок волокон, проходящий в gyrus fomicatus, соединяет различные участки коры gyrus cinguli как между собой, так и с соседними извилинами медиальной поверхности полушария. Лобная доля соединяется с нижней теменной долькой, затылочной долей и задней частью височной доли посредством fasciculus longitudinalis superior. Височная и затылочная доли связываются между собой через fasciculus longitudinalis inferior. Наконец, орбитальную поверхность лобной доли соединяет с височным полюсом так называемый *крючковидный пучок*, fasciculus uncinatus.

Б. *_Комиссуральные волокна,_* входящие в состав так называемых мозговых комиссур, или спаек, соединяют симметричные части обоих полушарий. Самая большая мозговая спайка — *мозолистое тело*, corpus callosum, связывает между собой части обоих полушарий, относящиеся к neencephalon.

Две мозговые спайки, commissura anterior и commissuia fomicis, гораздо меньшие по размерам, относятся к rhinencephalon и соединяют: commissura anterior — обонятельные доли и обе парагиппокампальные извилины, commissura fomicis — гиппокампы.

В. *_Проекционные волокна_* связывают мозговую кору с нижележащими отделами центральной нервной системы до спинного мозга включительно.

[[pic319]]
[caption="Рис. 319. "]
.Схематическое изображение ассоциативных путей полушарий большого мозга. 1 - fasciculus longitudinalis superior; 2 - cingulum; 3 - lohus parietalis; 4 - lohus occipitalis; 5 - fasciculus centralis (occipitalis); 6 - splenium corporis callosi; 7 - fasciculus longitudinalis inferior; 8 - fasciculus suhcallosus (fasciculus fronlooccipitalis inferior); 9 - fornix; 10 - lohus temporalis; 11 - uncus; 12 - fasciculus uncinatus; 13 - lohus frontalis; 14 - genu corporis callosi; 15 - truncus corporis callosi; 16 - librae areuaiae
image::image364.jpeg[]

По одним из этих волокон (афферентным) возбуждение проводится центростремительно, по направлению к коре, а по другим (эфферентным), наоборот, — центробежно, от коры.

Проекционные волокна в белом веществе полушария ближе к коре образуют так называемый *лучистый венец*, corona radiata, и затем главная часть их сходится во внутреннюю капсулу, о которой упоминалось выше. *Внутренняя капсула*, capsula interna, как было указано, представляет собой слой белого вещества между nucleus lentiformis с одной стороны и хвостатым ядром и таламусом — с другой. На фронтальном разрезе мозга внутренняя капсула имеет вид косо идущей белой полосы, продолжающейся в ножку мозга. На горизонтальном разрезе она имеет форму угла, открытого в латеральную сторону (см. рис. <<pic318,318>>); вследствие этого в capsula interna различают *переднюю ножку*, crus anterius capsulae intemae, — между хвостатым ядром и передней половиной внутренней поверхности nucleus lentiformis, *заднюю ножку*, crus posterius, — между таламусом и задней половиной чечевицеобразного ядра — и *колено*, genu capsulae intemae, лежащее на месте перегиба между обеими частями внутренней капсулы. Проекционные волокна по их длине могут быть разделены на следующие системы, начиная с самых длинных.

{empty}1. *Узелково-луковично-бугорно-корковый тракт*, tractus gangliobulbothalamocorticalis, — проводящий путь проприоцептивной чувствительности. Проводит импульсы мышечно-суставного чувства к коре головного мозга. Благодаря этим импульсам у человека создается ощущение положения тела и частей его в пространстве и изменения этого положения.

Путь — трехнейронный, афферентный (восходящий), чувствительный. _Рецепторы_ находятся в костях, суставах, мышцах. Клеточные тела _первого нейрона_ лежат в спинномозговом узле. Центральные отростки в составе заднего корешка направляются в задний канатик спинного мозга и в виде двух пучков (тонкого и клиновидного) идут в продолговатый мозг, к его тонкому и клиновидному ядрам. В этих ядрах помещаются тела _вторых нейронов._ Их аксоны образуют так называемую *медиальную петлю*, lemniscus medialis. В межоливном слое продолговатого мозга волокна этого пути перекрещиваются (decussatio lemniscorum). Путь идет далее через покрышку среднего мозга и доходит до латерального ядра таламуса (промежуточный мозг), где находятся клетки _третьего нейрона._ Затем он проходит через заднюю ножку внутренней капсулы (белое вещество полушария) и в составе *лучистого венца*, corona radiata, доходит до коры постцентральной извилины.

Следует запомнить, что поражение (травма) первого нейрона или второго до перекреста вызывает расстройство чувствительности на стороне травмы. Если же пострадали волокна второго нейрона после перекреста или третий нейрон, то расстройства тех же видов чувствительности наблюдаются на стороне, противоположной очагу поражения.

{empty}2. *Корково-спинномозговой (пирамидный) путь*, tractus corticospinalis (pyramidalis), — эфферентный (нисходящий) двухнейронный путь, проводит двигательные волевые импульсы к мышцам туловища и конечностей. Начавшись от пирамидных клеток коры (клетки Беца) средней и верхней частей предцентральной извилины и lobulus paracentralis, волокна пирамидного пути идут в составе лучистого венца, а затем проходят через внутреннюю капсулу, занимая передние две трети ее задней ножки, причем волокна для верхней конечности идут спереди волокон для нижней конечности. Далее они проходят через *ножку мозга*, pedunculus cerebri, а оттуда через мост и продолговатый мозг к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга.

Общий обзор основных проводящих путей дается после раздела «Периферический отдел нервной системы».

==== МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДИНАМИЧЕСКОЙ ЛОКАЛИЗАЦИИ ФУНКЦИЙ В КОРЕ ПОЛУШАРИЙ БОЛЬШОГО МОЗГА (ЦЕНТРЫ МОЗГОВОЙ КОРЫ)

Знание локализации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое значение, так как дает представление о нервной регуляции всех процессов в организме и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое практическое значение для определения локализации поражений в полушариях головного мозга.

Представление о локализации функций в коре головного мозга связано, прежде всего, с понятием о _корковом центре._ Еще в 1874 г. киевский анатом В.А. Бен выступил с утверждением, что каждый участок коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было положено начало учению о разнокачественности коры головного мозга — цитоархитектонике (kytos — клетка; architektones — строю). В настоящее время удалось выявить более 50 различных участков коры — корковых цитоархитектонических полей, каждое из которых отличается от других по строению и расположению нервных элементов. Из этих полей, обозначаемых номерами, составлена специальная карта мозговой коры человека (рис. <<pic320,320>>).

По И.П. Павлову, центр — это мозговой конец так называемого анализатора. Анализатор — это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы раскладывать известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, т. е. производить анализ. Вместе с тем благодаря широким связям с другими анализаторами здесь происходит и синтез, сочетание анализаторов друг с другом и с разными видами деятельности организма. Анализатор есть сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу (И.П. Павлов). С точки зрения И.П. Павлова, *мозговой центр,* или *корковый коней анализатора,* имеет не строго очерченные границы, а состоит из ядерной и рассеянной частей — теория ядра и рассеянных элементов. _Ядро_ представляет собой подробную и точную проекцию в коре периферических рецепторов данной области и является необходимым для осуществления высшего анализа и синтеза. _Рассеянные элементы_ находятся на периферии ядра или могут быть разбросаны далеко от него; в них осуществляются более простые анализ и синтез. При поражении ядерной части рассеянные элементы могут до известной степени компенсировать выпавшую функцию ядра, что имеет огромное клиническое значение для восстановления данной функции.

До И.П. Павлова в коре различали двигательную зону, или двигательные центры (предцентральная извилина), и чувствительную зону, или чувствительные центры, расположенные позади sulcus centralis. И.П. Павлов доказал, что зак называемая двигательная зона, соответствующая предцентральной извилине, есть, как и другие зоны мозговой коры, воспринимающая область (корковый конец двигательного анализатора). Моторная область есть рецепторная область. Этим устанавливается единство всей коры полушарий (И.П. Павлов).

[[pic320]]
[caption="Рис. 320. "]
.Карта цитоархитектонических полей головного мозга человека (по данным Института мозга АМН СССР). Вверху — верхнелатеральная поверхность, внизу — медиальная поверхность. Объяснение в тексте
image::image365.jpeg[]

В настоящее время вся мозговая кора рассматривается как сплошная воспринимающая поверхность. _Кора — это совокупность корковых концов анализаторов._ С этой точки зрения мы и рассмотрим топографию корковых отделов анализаторов, т. е. главнейших воспринимающих участков коры полушарий большого мозга.

_Ядро двигательного анализатора,_ т. е. анализатора проприоцептивных (кинестетических) раздражений, исходящих от костей, суставов, скелетных мышц и их сухожилий, находится в предцентральной извилине (поля 4 и 6) и iobulus paracentralis. Здесь замыкаются двигательные условные рефлексы. Возникновение двигательных параличей при поражении двигательной зоны И.П. Павлов объясняет повреждением не двигательных эфферентных нейронов, а ядра двигательного анализатора, вследствие чего кора не воспринимает кинестетические раздражения и движения становятся невозможными. Клетки ядра двигательного анализатора заложены в средних слоях коры моторной зоны. В глубоких ее слоях (V, отчасти VI) лежат гигантские пирамидные клетки, представляющие собой эфферентные нейроны, которые И.П. Павлов рассматривает как вставочные нейроны, связывающие кору мозга с подкорковыми ядрами, ядрами черепных нервов и передних рогов спинного мозга, т. е. с двигательными нейронами. В предцентральной извилине, так же как и в задней, тело человека спроецировано вниз головой. При этом правая двигательная область связана с левой половиной тела, и наоборот, ибо начинающиеся от нее пирамидные пути перекрещиваются частью в продолговатом, а частью в спинном мозге. Мышцы туловища, гортани, глотки находятся под влиянием обоих полушарий. Кроме предцентральной извилины, проприоцептивные импульсы (мышечно-суставная чувствительность) приходят и в кору постцентральной извилины.

_Ядро двигательного анализатора,_ имеющего отношение к _сочетанному повороту головы и глаз_ в противоположную сторону, помешается в средней лобной извилине, в премоторной области (поле 8). Такой поворот происходит и при раздражении поля 17, расположенного в затылочной доле в соседстве с ядром зрительного анализатора. Так как при сокращении мышц глаза в кору мозга (двигательный анализатор, поле 8) всегда поступают импульсы не только от рецепторов этих мышц, но и от сетчатки (зрительный анализатор, поле 17), то различные зрительные раздражения всегда сочетаются с различным положением глаз, устанавливаемым сокращением мышц глазного яблока.

_Ядро двигательного анализатора,_ посредством которого происходит синтез _целенаправленных сложных профессиональных, трудовых и спортивных движений,_ помешается в левой (у правшей) нижней теменной дольке, в gyrus supramarginalis (глубокие слои поля 40). Эти координированные движения, образованные по принципу временных связей и выработанные практикой индивидуальной жизни, осуществляются через связь gyrus supramarginalis с предцентральной извилиной. При поражении поля 40 сохраняется способность к движению вообще, но появляется неспособность совершать целенаправленные движения, действовать — апраксия (praxis — работа, действие).

_Ядро анализатора положения и движения головы — статический анализатор (вестибулярный аппарат)_ — в коре мозга точно еще не локализовано. Есть основания предполагать, что вестибулярный аппарат проецируется в той же области коры, что и улитка, т. е. в височной доле. Так, при поражении полей 21 и 20, лежащих в области средней и нижней височных извилин, наблюдается атаксия, т. е. расстройство равновесия, покачивание тела при стоянии. Этот анализатор, играющий решающую роль в прямохождении человека, имеет особенное значение для работы летчиков в условиях реактивной авиации, так как чувствительность вестибулярного аппарата человека при полете значительно понижается.

_Ядро внутренностного анализатора_ (анализатора импульсов, идущих от внутренностей и сосудов) находится в нижних отделах передней и задней центральных извилин. Центростремительные импульсы от внутренностей, сосудов, непроизвольной мускулатуры и желез кожи поступают в этот отдел коры, откуда исходят центробежные пути к подкорковым вегетативным центрам.

В премоторной области (поля 6 и 8) совершается объединение вегетативных и анимальных функций. Однако не следует считать, чго только эта область коры влияет на деятельность внутренностей. На них влияет состояние всей коры полушарий большого мозга.

_Ядро слухового анализатора_ лежит в средней части верхней височной извилины, на поверхности, обращенной к островку, - поля 41, 42, 52, где спроецирована улитка. Повреждение его ведет к глухоте.

_Ядро зрительного анализатора_ находится в затылочной доле — поля 17, 18, 19. На внутренней поверхности затылочной доли, по краям sulcus calcannus, в поле 17 заканчивается зрительный путь. Здесь спроецирована сетчатка глаза, причем зрительный анализатор каждого полушария связан с полями зрения и соименными половинами сетчатки обоих глаз (например, левое полушарие связано с латеральной половиной левого глаза и медиальной правого). При поражении ядра зрительного анализатора наступает слепота. Выше поля 17 расположено поле 18, при поражении которого зрение сохраняется и теряется только зрительная память. Еше выше находится поле 19, при поражении которого утрачивается ориентировка в непривычной обстановке.

_Ядро обонятельного анализатора_ помещается в филогенетически древней части коры мозга, в пределах основания обонятельного мозга — uncus, отчасти гиппокампа (поле 11 — см. рис. <<pic320,320>>, поля А и Е).

_Ядро вкусового анализатора,_ по одним данным, находится в нижней части постцентральной извилины, близко к центрам мышц рта и языка, по другим — в uncus, в ближайшем соседстве с корковым концом обонятельного анализатора, чем объясняется тесная связь обонятельных и вкусовых ощущений. Установлено, что расстройство вкуса наступает при поражении поля 43.

Анализаторы обоняния, вкуса и слуха каждого полушария связаны с рецепторами соответствующих органов обеих сторон тела.

_Ядро кожного анализатора_ (осязательная, болевая и температурная чувствительность) находится в постцентральной извилине (поля 1, 2, 3) и в коре верхней теменной области (поля 5 и 7). При этом тело спроецировано в постцентральной извилине вверх ногами, так что в верхней ее части расположена проекция рецепторов нижних конечностей, а в нижней — проекция рецепторов головы. Так как у животных рецепторы обшей чувствительности особенно развиты на головном конце тела, в области рта, играющего огромную роль при захватывании пищи, то и у человека сохранилось сильное развитие рецепторов рта. В связи с этим область их расположения занимает в коре постцентральной извилины непомерно большую зону. Вместе с тем у человека в связи с развитием руки как органа труда резко увеличились рецепторы осязания в коже кисти, которая стала и органом осязания. Соответственно этому участки коры, соответствующие рецепторам верхней конечности, много больше таковых нижней конечности. Поэтому, если в постцентральную извилину врисовать фигуру человека головой вниз (к основанию черепа) и стопами вверх (к верхнему полюсу полушария), то надо нарисовать громадное лицо с несообразно большим ртом, большую руку, особенно кисть с большим пальцем, резко превосходящим остальные, небольшое туловище и маленькую ножку. Каждая постцентральная извилина связана с иннервацией противоположной части тела вследствие перекреста чувствительных проводников в спинном и частью в продолговатом мозге.

Частный вид кожной чувствительности — узнавание предметов на ощупь — _стереогнозия_ (stereos — твердый, плотный; gnosis — познание, узнавание) — связан с участком коры верхней теменной дольки (поле 7) перекрестно: левое полушарие соответствует правой руке, правое — левой руке. При поражении поверхностных слоев поля 7 утрачивается способность узнавать предметы на ощупь при закрытых глазах.

Описанные корковые концы анализаторов расположены в различных областях мозговой коры, которая, таким образом, представляет собой «грандиозную мозаику, грандиозную сигнализационную доску» (И.П. Павлов). На эту «доску» благодаря анализаторам проецируются сигналы из внешней и внутренней среды организма. Эти сигналы, по И.П. Павлову, и составляют первую сигнальную систему действительности, проявляющуюся в форме конкретно-наглядного мышления (ощущения и комплексы ощущений — восприятия). Первая сигнальная система имеется и у животных. Но «в развивающемся животном мире на фазе человека произошла чрезвычайная прибавка к механизмам нервной деятельности. Для животного действительность сигнализируется почти исключительно раздражениями и следами их в полушариях большого мозга, непосредственно приходящими в специальные клетки зрительных, слуховых и других рецепторов организма. Это то, что и мы имеем в себе как впечатления, ощущения и представления от окружающей внешней среды, как общеприродной, так и от нашей социальной, исключая слово, слышимое и видимое. Это первая сигнальная система, общая у нас с животными. Но слово составило вторую, специально нашу сигнальную систему действительности, будучи сигналом первых сигналов...» (И.П. Павлов).

Таким образом, И.П. Павлов различает две корковые системы: первую и вторую сигнальные системы действительности, из которых сначала возникла первая сигнальная система (она имеется и у животных), а затем вторая (она имеется только у человека). *Вторая сигнальная система* — это человеческое сознание, которое всегда словесно, ибо язык — это материальная оболочка сознания.

Путем весьма длительного повторения образовались временные связи между определенными сигналами (слышимые звуки и видимые знаки) и движениями губ, языка, мышц гортани, с одной стороны, и с реальными раздражителями или представлениями о них — с другой. Так на базе первой сигнальной системы возникла вторая. Как отражение этого процесса филогенеза у человека в онтогенезе сначала закладывается первая сигнальная система, а затем вторая. Чтобы вторая сигнальная система начала функционировать, требуются общение ребенка с другими людьми и приобретение навыков устной и письменной речи, на что уходит ряд лет. Если ребенок рождается глухим или теряет слух до того, как он начал говорить, то заложенная у него возможность устной речи не используется и ребенок остается немым, хотя звуки произносить он может. Точно так же, если человека не обучать чтению и письму, то он навсегда останется неграмотным. Все это свидетельствует о решающем влиянии окружающей среды на развитие второй сигнальной системы. Последняя связана с деятельностью всей коры мозга, однако некоторые области ее играют особенную роль в осуществлении речи. Эти области являются ядрами анализаторов речи. Поэтому для понимания анатомического субстрата второй сигнальной системы необходимо, кроме знания строения коры большого мозга в целом, учитывать также *корковые концы анализаторов речи* (рис. <<pic321,321>>).

[arabic]
. Так как речь явилась средством общения людей в процессе их совместной трудовой деятельности, то двигательные анализаторы речи выработались в непосредственной близости от ядра общего двигательного анализатора. _Двигательный анализатор артикуляции речи_ (речедвигательный анализатор) находится в задней части нижней лобной извилины (поле 44), в непосредственной близости от нижнего отдела моторной зоны. В нем происходит анализ раздражений, проходящих от мускулатуры, участвующей в создании устной речи. Эта функция принадлежит анализатору мышц губ, языка и гортани, корковый конец которого находится в нижнем отделе предцентральной извилины, чем и объясняется близость речедвигательного анализатора к анализатору названных мышц. При поражении поля 44 сохраняется способность производить простейшие движения речевой мускулатуры, кричать и даже петь, по утрачивается возможность произносить слова — двигательная афазия (фазис — речь). Впереди поля 44 расположено поле 45, имеющее отношение к речи и пению. При поражении его возникает вокальная амузия — неспособность петь, составлять музыкальные фразы, а также аграмматизм — неспособность составлять из слов предложения.

[[pic321]]
[caption="Рис. 321. "]
.Топография корковых центров речи (схема). Левое полушарие большого мозга. 1 — слуховой (акустический) центр; 2 — зрительный (оптический) центр речи; 3 — двигательный центр устной речи; 4 - двигательный центр письменной речи
image::image366.jpeg[]

[arabic, start=2]
. Так как развитие устной речи связано и с органом слуха, то в непосредственной близости к звуковому анализатору образовался _слуховой анализатор устной речи._ Его ядро помещается в задней части верхней височной извилины, в глубине латеральной борозды (поле 42). Благодаря слуховому анализатору различные сочетания звуков воспринимаются человеком как слова, которые означают различные предметы и явления и становятся сигналами их (вторыми сигналами по И.П. Павлову). С помощью его человек контролирует свою речь и понимает чужую. При поражении его сохраняется способность слышать звуки, но теряется способность понимать слова — словесная глухота, или сенсорная афазия. При поражении поля 22 (средняя треть верхней височной извилины) наступает музыкальная глухота: больной воспринимает музыкальные звуки не как мелодию, а как беспорядочный шум.

. На более высокой ступени развития человечество научилось не только говорить, но и писать. Письменная речь требует определенных движений руки для начертания букв или других знаков, что связано с двигательным анализатором (общим). Поэтому _двигательный анализатор письменной речи_ помещается в заднем отделе средней лобной извилины, вблизи зоны предцентральной извилины (моторная зона). Деятельность этого анализатора связана с анализатором необходимых при письме заученных движений руки (поле 40 в нижней теменной дольке). При повреждении поля 40 сохраняются все виды движения, но теряется способность тонких движений, необходимых для начертания букв, слов и других знаков (аграфия).

. Так как развитие письменной речи связано и с органом зрения, то в непосредственной близости к зрительному анализатору выработался _зрительный анализатор письменной речи,_ который, естественно, расположен вблизи sulcus calcarinus, в gyrus angularis (поле 39). При повреждении нижней теменной дольки сохраняется зрение, но теряется способность читать (алексия), т. е. анализировать написанные буквы и слагать из них слова и фразы.

Все корковые концы речевых анализаторов закладываются в обоих полушариях, но развиваются только с одной стороны (у правшей — слева, у левшей — справа) и функционально оказываются асимметричными. Эта связь между двигательным анализатором руки (органа труда) и речевыми анализаторами объясняется тесной связью между трудом и речью, оказавшими решающее действие на развитие мозга.

«...Труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь...» обусловили развитие мозга (Ф. Энгельс). Этой связью пользуются и в лечебных целях. При поражении речедвигательного анализатора сохраняется элементарная двигательная способность речевых мышц, но утрачивается возможность устной речи (моторная афазия). В этих случаях иногда удается восстановить речь длительным упражнением левой руки (у правшей), работа которой благоприятствует развитию зачаточного правостороннего ядра речедвигательного анализатора.

Анализаторы устной и письменной речи воспринимают словесные сигналы (как говорил И.П. Павлов, сигналы сигналов, или вторые сигналы), что составляет вторую сигнальную систему, проявляющуюся в форме абстрактного отвлеченного мышления (общие представления, понятия, умозаключения, обобщения), которое свойственно только человеку. Однако морфологическую основу второй сигнальной системы составляют не только указанные анализаторы. Так как функция речи является филогенетически наиболее молодой, то она и наименее локализованна. Так как кора растет по периферии, то наиболее поверхностные слои коры имеют отношение ко второй сигнальной системе. Эти слои состоят из большого числа нервных клеток (15 млрд) с короткими отростками, благодаря которым создается возможность проявления неограниченной синаптической замыкательной функции, широких ассоциаций, что и составляет сущность деятельности второй сигнальной системы. При этом вторая сигнальная система функционирует не отдельно от первой, а в тесной связи с ней, точнее на основе ее, так как вторые сигналы могут возникнуть лишь при наличии первых. «Основные законы, установленные в работе первой сигнальной системы, должны также управлять и второй, потому что это работа все той же нервной ткани» (И.П. Павлов).

Учение И.П. Павлова о двух сигнальных системах дает материалистическое объяснение психической деятельности человека и составляет естественнонаучную основу теории отражения. Согласно этой теории, в нашем сознании в форме субъективных образов отражается объективный реальный мир, существующий независимо от нашего сознания.

Ощущение — это субъективный образ объективного мира. «...Ощущение... есть превращение энергии внешнего раздражения в факт сознания» (В.И. Ленин).

В рецепторе внешнее раздражение, например световая энергия, превращается в нервный процесс, который в коре мозга становится ощущением.

Одно и то же количество и качество энергии, в данном случае световой, у здоровых людей вызовет в коре мозга ощущение зеленого цвета (субъективный образ), а у больного дальтонизмом (вследствие иного строения сетчатки глаза) — ощущение красного цвета.

[[pic322]]
[caption="Рис. 322. "]
.Развитие новой коры по отношению к cтарой коре. а - акула; б - ящерица; в - кролик; г - человек. 1 - lobus olfaclonus; 2 - corpus slnalum; 3 - diencephalon; 4 - mesencephalon; 5 - cerebellum; 6 - medulla oblongala
image::image367.jpeg[]

Следовательно, световая энергия - это объективная реальность, а цвет — субъективный образ, отражение ее в нашем сознании, зависящее от устройства органа чувств (глаза).

Значит, с точки зрения теории отражения, мозг может быть охарактеризован как орган отражения действительности.

После всего сказанного о строении центральной нервной системы можно отметить *человеческие признаки строения мозга*, т. е специфические черты строения его, отличающие человека от животных (рис. <<pic322,322>>, <<pic323,323>>).

[arabic]
. Преобладание головного мозга над спинным. Так, у хищников (например, у кошки) головной мозг в 4 раза тяжелее спинного, у приматов (например, у макак) — в 8 раз, а у человека — в 45 раз (масса спинного мозга 30 г, головного — 1500 г). Спинной мозг составляет у млекопитающих 22—48% от массы головного мозга, у гориллы — 5-6%, у человека — только 2%.

. Масса головного мозга. По абсолютной массе головного мозга (1500 г) человек не занимает первого места, так как у крупных животных мозг тяжелее, чем у человека: у дельфина — 1800 г, у слона — 5200 г, у кита — 7000 г. Чтобы вскрыть истинные соотношения массы мозга и массы тела, используют так называемый квадратичный показатель, т. е. произведение абсолютной массы мозга и относительной. Этот показатель позволил выделить человека из всего животного мира. Так, у грызунов он равен 0,19, у хищников — 1,14, у китообразных (дельфин) — 6,27, у человекообразных обезьян — 7,35, у слонов — 9,82 и, наконец, у человека — 32,0.

[[pic323]]
[caption="Рис. 323. "]
.Строение головного мозга медведя (а), обезьяны (б), человека (в). Цифрами обозначены корковые концы анализаторов речи
image::image368.jpeg[]

[arabic, start=3]
. Преобладание плаща над мозговым стволом, т. е. нового мозга (neencephalon) над древним (paleencephalon).

. Наивысшее развитие лобной доли большого мозга. На лобные доли приходится: у низших обезьян 8-12% от всей поверхности полушарий, у антропоидных обезьян — 16%, у человека — 30%.

. Преобладание новой коры полушарий большого мозга над старой.

. Преобладание коры над подкоркой, которое у человека достигает максимальных величин: кора составляет 53,7% от всего объема мозга, а базальные ядра — только 3,7%.

. Борозды и извилины увеличивают площадь коры серого вещества, поэтому чем больше развита кора полушарий большого мозга, тем больше и складчатость мозга. Увеличение складчатости достигается большим развитием мелких борозд третьей категории, глубиной борозд и их асимметричным расположением. Ни у одного животного нет одновременно такого большого числа борозд и извилин, при этом столь глубоких и асимметричных, как у человека.

. Наличие второй сигнальной системы, анатомическим субстратом которой являются самые поверхностные слои мозговой коры.

Подводя итоги изложенному, можно сказать, что специфической чертой строения головного мозга человека, отличающей его от мозга самых высокоразвитых животных, является максимальное преобладание молодых частей центральной нервной системы над старыми: головного мозга над спинным, плаща над стволом, новой коры над старой, поверхностных слоев мозговой коры над глубокими.

==== ЛОЖНОСТЬ «ТЕОРИИ» РАСИЗМА В УЧЕНИИ О МОЗГЕ

Различные социально-экономические условия развития народов мира вызвали у некоторых антропологов представление о них как о передовых или отсталых, а также о возможности деления человеческих рас на высшие и низшие. Высшие расы имеют, по мнению расистов, право на покорение низших не только в силу экономической и политической отсталости последних, но и вследствие якобы их более низкой биологической организации.

В качестве аргументов для отнесения к более низкой организации привлекаются некоторые признаки строения мозга, а именно: сравнительно меньшие масса и объем мозга, меньшее число борозд и извилин, редкие вариации их, наличие борозд, более выраженных у приматов, например обезьянья борозда в затылочной доле, а также ряд других признаков.

Однако все эти особенности строения мозга не могут служить признаками низшего развития. В самом деле, если взять абсолютную массу головного мозга, то она не может являться показателем умственного развития человека, так как у гениальных людей можно встретить мозг самой различной массы. Масса мозга людей колеблется от 1100 до 2000 г. Тяжелый мозг встречается не только у умственно одаренных людей, но и у людей среднего развития, а также у эпилептиков и идиотов. Так. самый тяжелый мозг из всех известных (2850 г) принадлежал 21-летнему идиоту-эпилептику. Приводимая А. Якобом сводка показателей массы мозга 50 выдающихся деятелей различных специальностей показывает, что масса их мозга колеблется в широких границах, так что никоим образом нельзя провести прямые параллели между массой мозга и одаренностью. Так, если сравнить массу мозга крупнейших писателей И.С. Тургенева и Анатоля Франса, то при одинаковом характере их одаренности мозг И.С. Тургенева был более тяжелым (2012 г), а мозг Анатоля Франса вдвое легче (1017г), что не помешало Анатолю Франсу проявить свой талант. То же наблюдается и при сравнении мозга других выдающихся людей, например поэтов Байрона (2238 г) и Уитмена (1282 г), ученых-зоологов Кювье (1830 г) и Агассица (1495 г) и др. Такая же картина наблюдается при сравнении у различных гениальных людей абсолютного объема мозга и черепа: например, у Гете окружность головы была 60 см, у Данте — 54 см, что не помешало Данте написать свое бессмертное произведение «Божественная комедия».

Как показали исследования Л.Я. Пинеса, обезьянья борозда с одинаковой частотой встречается на внутренней поверхности затылочной доли мозга у представителей различных рас и у людей с различным интеллектом. Развитие других борозд и извилин также подвержено различным вариациям, с одинаковой частотой встречающимся у разных народов. Ряд исследователей высказываются, что на основании наличия различных борозд нельзя делать заключение об умственной деятельности. Таким образом, отмеченные особенности строения мозга являются не расовыми признаками, а вариантами индивидуальной изменчивости, которой подвержены все органы, в том числе и мозг. Закономерное нарастание массы и объема головного мозга действительно имеет место в эволюции человека, но оно происходит в течение сотен тысячелетий. Так, у человекообразных обезьян масса мозга 400-500 г, а у современного человека — 1100-2000 г (в среднем 1500 г).

Что же касается современных людей, то колебания массы и объема мозга у них не отражают степени умственного развития. Культурная и политическая отсталость народов обусловливается не биологической организацией (строение мозга и всего тела человека), а социальными условиями жизни общества. Яркий пример этого мы видим в Индии и других бывших колониальных странах. Там раньше, чем в Европе, возникла древняя и весьма высокая культура, создавшая замечательные памятники искусства, зодчества, литературы и врачевания.

==== ОБОЛОЧКИ ГОЛОВНОГО МОЗГА

*Оболочки головного мозга*, meninges, составляют непосредственное продолжение оболочек спинного мозга — твердой, паутинной и мягкой.

*Твердая оболочка*, dura mater encephali, — плотная белесоватая соединительнотканная оболочка, лежащая снаружи от остальных оболочек. Наружная ее поверхность непосредственно прилежит к черепным костям, для которых твердая оболочка служит надкостницей, в чем состоит ее отличие от такой же оболочки спинного мозга. Внутренняя поверхность, обращенная к мозгу, покрыта эндотелием и вследствие этого гладкая и блестящая. Между ней и паутинной оболочкой мозга находится узкое щелевидное пространство, spatium subdurale, заполненное небольшим количеством жидкости. Местами твердая оболочка расщепляется на два листка. Такое расщепление имеет место в области венозных синусов (см. ниже), а также в области ямки у верхушки пирамиды височной кости (impressio trigemini), где лежит узел тройничного нерва.

От твердой оболочки отходят с внутренней стороны несколько отростков, которые, проникая между долями мозга, отделяют их друг от друга (рис. <<pic324,324>>).

*Серп большого мозга,* falx cerebri, расположен в сагиттальном направлении между обоими полушариями большого мозга. Прикрепляясь по средней линии черепного свода к краям sulcus sinus sagittalis superioris, он своим передним узким концом прирастает к crista galli, а задним широким срастается с верхней поверхностью мозжечкового намета.

*Намет мозжечка,* tentorium cerebelli, представляет собой горизонтально натянутую пластинку, слегка выпуклую кверху наподобие двускатной крыши. Пластинка эта прикрепляется по краям sulcus sinus transversi затылочной кости и вдоль верхней грани пирамиды височной кости на обеих сторонах до processus clinoideus posterior клиновидной кости. Намет мозжечка отделяет затылочные доли большого мозга от нижележащего мозжечка.

*Серп мозжечка,* falx cerebelli, располагается, так же как и серп большого мозга, по средней линии вдоль crista occipitalis intema до большого отверстия затылочной кости, охватывая последнее по бокам двумя ножками; этот невысокий отросток вдается в заднюю вырезку мозжечка.

[[pic324]]
[caption="Рис. 324. "]
.Твердая оболочка головного мозга и ее венозные синусы. 1, 18 - sinus petrosus superior (dexter et sinister); 2 - sinus petrosus interior; 3 - falx cerebri; 4 - sinus sagittalis superior; 5 - sinus sagittalis inlenoi; 6 - mlundibulum; 7 - a carotis intema; 8 - n. opticus; 9 - crista galli; 10, 14 - sinusintcrcavemosusil sinus sphcnopinelalis; 12 - v. cerebri media; 13 - diaphragma seilac; 15 - dorsum seilac; 16 - sinus cavcinosus; 17 - plexus hasilaris; 19 - bulhus superior v. jugularis intemae; 20 - sinus sigmoideus; 21 - tentorium cerebelli; 22 - cerebri infenures; 23 - sinus transversus; 24 - contluenssinuuin; 25 - sinus rectus; 26 - cerebri inagna; 27 - vv. cerebri superiors
image::image369.jpeg[]

*Диафрагма седла*, diaphragma sellae, пластинка, ограничивающая сверху вместилище для гипофиза на дне турецкого седла. В середине она прободается отверстием для пропуска *воронки*, infundibulum, к которой прикрепляется hypophysis.

_Кровеносные сосуды_ твердой оболочки питают также кости черепа и образуют на внутренней пластинке последних вдавлеиия, sulci meningei. Из _артерий_ самая крупная a menmgea media, ветвь a. maxillaris, проходящая в череп через foramen spinosum клиновидной кости. В передней черепной ямке разветвляется небольшая ветвь из a. ophthalmica, а в задней — веточки из a. pharyngea ascendens, из a. vertebralis и из a. occipitalis, проникающие через foramen mastoideum. _Вены_ твердой оболочки сопровождают соответствующие артерии, обычно по две, и впадают частью в синусы, частью в plexus pterygoideus. Твердая оболочка _иннервируется_ тройничным нервом.

Кроме собственных вен, твердая оболочка содержит ряд вместилищ, собирающих кровь из мозга и называемых синусами твердой оболочки, sinus durae matris (см. рис. <<pic324,324>>).

Синусы представляют собой венозные лишенные клапанов каналы (треугольные в поперечном сечении), залегающие в толще самой твердой оболочки по местам прикрепления ее отростков к черепу и отличающиеся от вен строением своих стенок. Последние образованы туго натянутыми листками твердой оболочки, вследствие чего не спадаются при разрезе и при ранении зияют. Неподатливость стенок венозных синусов обеспечивает свободный отток венозной крови при изменениях внутричерепного давления, что важно для бесперебойной деятельности головного мозга, чем и объясняется наличие таких венозных синусов только в черепе. Имеются следующие синусы.

*Поперечный синус,* sinus transversus, — самый большой и широкий, расположен по заднему краю tentorium cerebelli в sulcus sinus transversi затылочной кости, откуда спускается как sinus sigmoideus в sulcus sinus sigmoidei и далее у foramen jugulare переходит в устье v. jugularis interna; благодаря этому поперечный синус с сигмовидным служит главным коллектором для всей венозной крови черепной полости; в него частью непосредственно, частью опосредованно впадают все остальные синусы; непосредственно в него впадают:

[arabic]
. *верхний сагиттальный синус*, sinus sagittalis superior, идет по верхнему краю falx cerebri вдоль всего sulcus sinus sagittalis superioris от crista galli до protuberantia occipitalis interna; по бокам sinus sagittalis superior, в толще твердой оболочки, заложены так называемые кровяные озера — небольшие полости, сообщающиеся с одной стороны с синусом и диплоическими венами, а с другой — с венами твердой оболочки и мозга;

. *затылочный синус*, sinus occipitalis, — как бы продолжение предыдущего вдоль места прикрепления falx cerebelli к crista occipitalis intema и далее (после раздвоения) по обоим краям foramen magnum затылочной кости;

. *прямой синус*, sinus rectus, на линии прикрепления falx cerebri к tentorium cerebelli; он принимает спереди sinus sagittalis inferior, идущий вдоль нижнего свободного края falx cerebri, а также v. cerebri magna, по которой кровь оттекает из глубоких частей мозга.

В месте, где сходятся названные синусы (sinus transversus, sinus sagittalis superior, sinus rectus и sinus occipitalis), образуется общее расширение, известное под названием *стока синусов*, confluens sinuum.

На основании черепа сбоку от турецкого седла расположен *пещеристый синус,* sinus cavemosus, имеющий вид или венозного сплетения, или широкой лакуны, окружающей внутреннюю сонную артерию. Он соединяется с таким же синусом другой стороны двумя поперечными анастомозами, sinus intercavemosi, проходящими спереди и сзади fossae hypophysialis, вследствие чего в области турецкого седла образуется _венозное кольцо._

Пещеристый синус представляет собой сложный анатомический комплекс, в состав которого, кроме самого синуса, входят внутренняя сонная артерия, нервные стволы и окружающая их соединительная ткань. Все эти образования составляют как бы особый прибор, играющий важную роль в регуляции внутричерепного тока венозной крови. Спереди в пещеристый синус вливаются v. ophthalmica superior, проходящая через верхнюю глазничную щель, а также нижний конец sinus sphenoparietalis, идущего вдоль края alae minoris.

Отток крови из sinus cavemosus совершается в два лежащих сзади синуса: *верхний и нижний каменистые,* sinus petrosus superior et inferior, заложенные в соименных желобках, sulcus sinus petrosi superioris et inferioris. Оба sinus petrosi inferiores соединяются между собой несколькими венозными каналами, которые лежат в толще твердой оболочки на базилярной части затылочной кости и называются в своей совокупности plexus basilaris. Plexus basilaris сообщается с венозными сплетениями позвоночного канала, через которые таким образом оттекает кровь из полости черепа.

Главным путем оттока крови из синусов служат внутренние яремные вены, но, кроме того, венозные синусы соединяются с венами наружной поверхности черепа посредством так называемых *эмиссарных вен,* vv. emissariae, проходящих через отверстия в черепных костях (foramen parietale, foramen mastoideum, canalis condylaris — см. раздел «Остеология»). Такую же роль играют небольшие вены, выходящие из черепа вместе с нервами через foramen ovale, foramen rotundum и canalis hypoglossalis. В синусы твердой оболочки впадают также venae diploicae, вены губчатого вещества костей черепа; другим концом они могут быть связаны с наружными венами головы. Venae diploicae представляют собой анастомозирующие Друг с другом каналы, выстланные изнутри слоем эндотелия и проходящие в губчатом веществе плоских костей черепа.

[[pic325]]
[caption="Рис. 325. "]
.Схема взаимоотношений оболочек головного мозга и грануляций naаутинной оболочки. 1, 16 - granulationes araehnoideales; 2 - v. einissariu; 3 - v. diploica; 4 - diploe; 5 - dura inalci encephali; 6 - trabeculae arachnoideales; 7 - spatium pen vasculare; 8 - cavitas subarichnoidealis; 9 - pia maler; 10 - arachnoidea; 11 - falx cerebri; 12 - sinus sagitalis superior; 13 - cortex cerebri; 14 - r. corticalis a cerebri; 15 - r. corticalis v. cerebri
image::image370.jpeg[]

*Паутинная оболочка,* arachnoidea encephali (рис. <<pic325,325>>), так же как и в спинном мозге, отделяется от твердой оболочки капиллярной щелью субдурального пространства. Паутинная оболочка не заходит в глубину борозд и углублений мозга, как pia mater, но перекидывается через них в виде мостиков. Между ней и мягкой оболочкой находится *подпаутинное пространство,* саvitas subarachnoidealis, которое наполнено прозрачной жидкостью. В некоторых местах, преимущественно на основании мозга, подпаутинные пространства развиты особенно сильно, образуя широкие и глубокие, вместилища спинномозговой жидкости, называемые цистернами (рис. <<pic326,326>>). Имеются следующие цистерны:

[arabic]
. *мозжечково-мозговая цистерна,* cistema cerebellomedullaris (самая большая), между задним краем мозжечка и продолговатым мозгом;

. *межножковая цистерна,* cistema interpeduncularis, между pedunculi cerebri;

. *цистерна перекреста,* cistema chiasmatis, впереди chiasma opticum;

. *цистерна боковой ямки большого мозга,* cistema fossae lateralis cerebri, в соименной ямке.

Все подпаутинные пространства широко сообщаются между собой и у большого отверстия затылочной кости непосредственно продолжаются в подпаутинное пространство спинного мозга. Кроме того, они находятся в прямом сообщении с желудочками мозга через отверстия в области задней стенки IV желудочка: apertura mediana ventriculi quarti, открывающееся в cistema cerebellomedullaris, и apertura lateralis ventriculi IV. В подпаутинных пространствах залегают мозговые сосуды, которые соединительнотканными *перекладинами*, trabeculae arachnoideales, и окружающей жидкостью предохраняются от сдавления.

Особенностью строения паутинной оболочки являются так называемые *грануляции паутинной оболочки,* granulationes arachnoid eales, представляющие собой выросты паутинной оболочки в виде кругловатых телец серо-розового цвета, вдающихся в полость венозных синусов или же в лежащие рядом кровяные озера (см. рис. <<pic325,325>>). Они имеются у детей и у взрослых, но наиболее велики и многочисленны — в старости. Увеличиваясь в размерах, грануляции своим давлением на черепные кости образуют на внутренней поверхности последних углубления, известные в остеологии под названием foveolae granulares. Грануляции служат для оттока спинномозговой жидкости в кровеносное русло путем фильтрации.

[[pic326]]
[caption="Рис. 326. "]
.Подпаутинные пространства. 1 — cistema chiasmatis; 2 — chiasma opticum; 3 — cistema interpeduncularis; 4 — подпаутинное пространство спинного мозга; 5 — cistema cerebellomedullaris; 6 — arachnoidea; 7 — подпаутинное пространство над мозолистым телом; 8 — подпаутинное пространство в бороздах
image::image371.jpeg[]

*Мягкая оболочка*, pia mater encephali, тесно прилегает к мозгу, заходя во все борозды и щели его поверхности, и содержит кровеносные сосуды и сосудистые сплетения (см. рис. <<pic308,308>>). Между оболочкой и сосудами существует периваскулярная щель, сообщающаяся с подпаутинным пространством.

==== СПИННОМОЗГОВАЯ жидкость

*Спинномозговая жидкость*, liquor cerebrospinalis, наполняющая подпаутинные пространства головного и спинного мозга и мозговые желудочки, резко отличается от других жидкостей организма. С ней сходны только эндо- и перилимфа внутреннего уха и водянистая влага глаза. Выделение спинномозговой жидкости происходит путем секреции из plexus choroideus, эпителиальная обкладка которых имеет характер железистого эпителия. Аппарат, продуцирующий liquor cerebrospinalis, обладает свойством пропускать в жидкость одни вещества и задерживать другие (гематоэнцефалический барьер), что имеет большое значение для предохранения мозга от вредных влияний. Таким образом, по своим особенностям спинномозговая жидкость является не только механическим защитным приспособлением для мозга и лежащих на его основании сосудов, но и особой внутренней средой, которая необходима для правильного функционирования центральных органов нервной системы. Пространство, в котором помещается liquor cerebrospinalis, замкнуто. Отток жидкости из него совершается путем фильтрации главным образом в венозную систему через грануляции паутинной оболочки, а отчасти также и в лимфатическую систему через влагалища нервов, в которые продолжаются мозговые оболочки.

==== СОСУДЫ головного МОЗГА

*Артерии* большого мозга происходят из ветвей a. carotis interna и a. basilaris, образующих на основании мозга circulus arteriosus cerebri (см. раздел «Сосудистая система»). На поверхности каждого полушария разветвляются передняя, средняя и задняя мозговые артерии. A. cerebri anterior снабжает кровью медиальную поверхность полушария до sulcus parietooccipitalis, на наружной его поверхности верхнюю лобную извилину и верхний край теменной доли, а на нижней поверхности полушария — gyrus rectus лобной доли. A. cerebri media снабжает кровью островок, обе центральные извилины, нижнюю лобную извилину и большую часть средней лобной извилины, теменную долю и верхнюю и среднюю височные извилины. A. cerebri posterior разветвляется на медиальной, нижней и латеральной поверхностях височной и затылочной долей за исключением верхней и средней височной извилин (рис. <<pic327,327>>).

Перечисленные артерии своими разветвлениями pia mater образуют артериальную сеть, из которой проникают отвесно в толщу мозгового вещества: 1) кортикальные артерии маленькие веточки, разветвляющиеся только в мозговой коре, и 2) медуллярные артерии, которые, пройдя кору, идут в белое вещество.

[[pic327]]
[caption="Рис. 327. "]
.Схема васкуляризации головного мозга. а — наружная поверхность: зоны a. cerebri media (светлые), зоны аа. cerebri anterior el posterior (заштрихованы); б — внутренняя поверхность; зоны a. cerebri anterior (мелкие точки), media (клетки) и posterior (линии); мозолистое тело (черный цвет)
image::image372.jpeg[]

Со стороны основания мозга входят центральные артерии. Кортикальные, медуллярные и центральные артерии анастомозируют друг с другом, образуя единую сосудистую сеть. Мозжечок получает кровь из трех артерий с каждой стороны. Две артерии: a. cerebelli inferior anterior (ветвь a. basilaris) и a. cerebelli inferior posterior (ветвь a. vertebralis) — разветвляются на нижней поверхности мозжечка, третья же ветвь, a. cerebelli superior (ветвь a. basilaris), идет на его верхнюю поверхность. От a. cerebelli superior снабжаются также нижние холмики крыши среднего мозга, а верхние холмики получают веточки от a. cerebri posterior.

Артерии остальных частей головного мозга, относящиеся к мосту и продолговатому мозгу, происходят от a. vertebralis, a. basilaris и их ветвей.

Кроме описанных артериальных сосудов, имеются еще особые артерии сосудистых сплетений, по 4 на каждой стороне.

*Вены* большого мозга разделяются на поверхностные и глубокие. Поверхностные вены большей частью собирают кровь из мозговой коры и вливаются частью в sinus sagittalis superior (верхние вены), частью (нижние вены) — в sinus transversus и синусы основания черепа. _Вены лишены клапанов_ и отличаются многочисленными соустьями.

Глубокие вены собирают кровь из центральных серых ядер и желудочков мозга и сливаются в одну большую v. cerebri magna, впадающую в sinus rectus.

Вены мозжечка составляют группы: верхние изливают кровь в sinus rectus и v. cerebri magna, нижние — в sinus transversus, sigmoideus, petrosus inferior.

*_Рентгенологическое исследование_* центральной нервной системы позволяет видеть мозг живого человека без вскрытия черепа на фоне нейтрального газа или другого контрастирующего вещества, введенного в подпаутинное пространство. Такой метод исследования называется энцефалографией.

На энцефалограммах видны контуры головного мозга и его отдельных частей и выявляется ветвистый рисунок мозговых борозд. Введенный в подпаутинное пространство газ или контрастирующая жидкость попадают в систему мозговых камер, давая изображение мозговых желудочков (вентрикулография — рис. <<pic328,328>>).

На боковой вентрикулограмме видны; передний рог, центральная часть, задний и нижний рога бокового желудочка; III и IV желудочки на боковых снимках видны не всегда. Увеличение их является признаком патологического расширения.

[[pic328]]
[caption="Рис. 328. "]
.Нормальная вентрикулограмма. 1 — for. interventnculаге; 2 — infundibulum; 3, 4 — подпаутинное пространство; 5 — ventriculus quartus; 6 — ventriculus lateralis: comu anterius, comu inferius, comu posterius
image::image373.jpeg[]

На снимках, сделанных в затылочном положении (к пленке прилегает затылочная область; ход лучей сагиттальный), видна характерная симметричная тень боковых желудочков, напоминающая бабочку. Правую и левую половины фигуры бабочки (как бы крылья ее) разделяет вертикально идущая линия — septum pellucidum, разделяющая оба боковых желудочка. Книзу от нее располагается узкая щель — III желудочек.

Ниже последнего в единичных случаях замечается узкая щелевидная тень IV желудочка. При патологическом расширении мозговых желудочков фигура бабочки искажается, а III и IV желудочки увеличиваются и становятся ясно заметными.

С помощью новейшего метода рентгенологического исследования — компьютерной (вычислительной) томографии — можно получать рентгеновское изображение любого слоя головного мозга в любой плоскости, в частности, удается видеть все части мозговых желудочков без контрастирования.

=== ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

==== АНИМАЛЬНЫЕ, ИЛИ СОМАТИЧЕСКИЕ, НЕРВЫ

По месту отхождения от центральной нервной системы — от спинного или головного мозга — нервные стволы разделяются на *спинномозговые*, nn. spinales, и *черепные,* nn. craniales (encephalici).

===== СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ

*Спинномозговые нервы,* nn. spmales, располагаются в правильном порядке (невромеры), соответствуя миотомам (миомерам) туловища и чередуясь с сегментами позвоночного столба; каждому нерву соответствует oтносящийся к нему участок кожи (дерматом). У человека имеется 31 пара спинномозговых нервов, а именно: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых (см. рис. <<pic288,288>>)

Каждый спинномозговой нерв отходит оз спишюю мозга двумя корешками: *задним* (чувствительным) и *передним* (двигательным), оба корешка соединяются в один *ствол спинномозгового нерва,* truncus n. spinalis, выходящий из позвоночного канала через межпозвоночное отверстие. Вблизи и несколько кнаружи от места соединения задний корешок образует *спинномозговой (чувствительный) узел,* ganglion spinale, в котором передний двигательный корешок не принимает участия. Благодаря соединению обоих корешков спинномозговые нервы являются смешанными нервами: они содержат чувствительные (афферентные) волокна от клеток спинномозговых узлов, двигательные (эфферентные) волокна от клеток переднего рога, а также вегетативные волокна от клеток боковых рогов, выходящие из спинного мозга в составе переднего корешка (рис. <<pic329,329>>).

[[pic329]]
[caption="Рис. 329. "]
.Общее расположение спинномозгового нерва (n. thoracieus). 1 - передний корешок; 2 — r. menmgeus; 3 — симпатический узел; 4 - r. cutaneus lateralis; 5 — r. ventralis; 6 — r. conununicans; 7 - r. dorsalis; 8 - r. medialis rami dorsalis; 9 - задний корешок
image::image374.jpeg[]

Вегетативные волокна имеются и в заднем корешке. Они попадают через корешки в анимальные нервы, обеспечивают в соме такие процессы, как трофика, сосудодвигательные реакции и т. п.

У круглоротых (миноги) оба корешка продолжаются в отдельные нервы — двигательные и чувствительные. В ходе эволюции, начиная с поперечноротых рыб, корешки сближаются и сливаются, так что раздельный ход сохраняется только для корешков, а нервы становятся смешанными.

Каждый спинномозговой нерв при выходе из межпозвоночного отверстия делится на четыре ветви:

[arabic]
. *заднюю,* ramus dorsalis, для развивающейся из дорсальной части миотома аутохтонной мускулатуры спины и покрывающей ее кожи;

. *переднюю,* ramus ventralis, для вентральной стенки туловища и конечностей, развивающихся из вентральных частей миотомов; кроме того, от спинномозгового нерва отходят еще два рода ветвей;

. *белые соединительные ветви,* rr. communicantes albi, к симпатическому стволу для иннервации внутренностей и сосудов;

. *менингеальная ветвь,* r. meningeus, для иннервации оболочек спинного мозга, идущая обратно через межпозвоночное отверстие.

====== ЗАДНИЕ ВЕТВИ СПИННОМОЗГОВЫХ НЕРВОВ

*Задние ветви,* rami dorsales, всех спинномозговых нервов идут назад между поперечными отростками позвонков, огибая суставные отростки их. Все они (за исключением 1-го шейного, 4-го и 5-го крестцовых и копчикового) делятся на *медиальную и латеральную ветви,* rr. medialis et lateralis, которые снабжают кожу затылка, задней поверхности шеи и спины, а также глубокие мышцы спины.

Задняя ветвь 1-го шейного нерва, *подзатылочный нерв,* n. suboccipitalis, выходит между затылочной костью и атлантом и затем делится на ветви, снабжающие mm. recti capitis major et minor, m. semispinalis capitis, mm. obliqui capitis. К коже n. suboccipitalis ветвей не дает. Задняя ветвь 2-го шейного нерва, *большой затылочный нерв*, n. occipitalis major, выйдя между задней дугой атланта и II позвонком, прободает затем мышцы и, сделавшись кожным, иннервирует затылочную область головы.

*Задние ветви*, rami dorsales, грудных нервов делятся на медиальную и латеральную ветви, иннервирующие аутохтонную мускулатуру, кожные ветви у верхних грудных нервов отходят только от rami mediates, а у нижних — от rami laterales. Кожные ветви трех верхних поясничных нервов идут в верхнюю часть ягодичной области под названием *верхние нервы ягодиц*, nn. clunium superiores, а кожные ветви крестцовых — под названием *средние нервы ягодиц*, nn. clunium medii.

====== ПЕРЕДНИЕ ВЕТВИ СПИННОМОЗГОВЫХ НЕРВОВ

*Передние ветви*, rami ventrates, спинномозговых нервов иннервируют кожу и мускулатуру вентральной стенки тела и обе пары конечностей. Так как кожа живота в нижней своей части принимает участие в развитии наружных половых органов, то покрывающая их кожа иннервируется также передними ветвями. Последние, кроме первых двух, гораздо крупнее задних.

Передние ветви спинномозговых нервов сохраняют первоначальное метамерное строение в грудном отделе (*межреберные нервы*, nn. intercostales) и в поясничном отделе (nn. lumbales). В остальных отделах, связанных с конечностями, при развитии которых сегментарность теряется, волокна, отходящие от передних спинномозговых ветвей, переплетаются. Так образуются *нервные сплетения*, plexus, в которых происходит обмен волокон различных невромеров. В сплетениях происходит сложное перераспределение волокон: передняя ветвь каждого спинномозгового нерва дает свои волокна в несколько периферических нервов, и, следовательно, каждый из них содержит волокна от нескольких сегментов спинного мозга. Понятно поэтому, что поражение того или иного нерва не сопровождается нарушением функции всех мышц, получающих иннервацию из сегментов, давших начало этому нерву.

Большинство нервов, отходящих от сплетений, являются смешанными, поэтому клиническая картина поражения складывается из двигательных нарушений, нарушений чувствительности и вегетативных расстройств.

Различают три больших сплетения: шейное, плечевое и пояснично-крестцовое. Последнее делится на поясничное, крестцовое и копчиковое.

*ШЕЙНОЕ СПЛЕТЕНИЕ*

*Шейное сплетение*, plexus cervicalis. образуется передними ветвями четырех верхних шейных нервов (С~1-4~), которые соединяются между собой тремя дугообразными петлями и располагаются сбоку от поперечных отростков шейных позвонков между предпозвоночными мышцами с медиальной и позвоночными (m. scalenus mcdius, m. levator scapulae, m. splenius ccrvicis) с латеральной стороны, анастомозируя с n. accessorius, n. hypoglossus и truncus sympathicus. Спереди сплетение прикрыто m. sternocteidomastoideus. Ветви, отходящие от сплетения, разделяются на кожные, мышечные и смешанные (рис. <<pic330,330>>).

*_Кожные ветви_*

. *Малый затылочный нерв*, n. occipitalis minor (из С~2~ u С~3~), к коже латеральной части затылочной области.

. *Большой ушной нерв,* n. aunculans magnus (из С~1~), иннервирует ушную раковину и наружный слуховой проход.

. *Поперечный нерв шеи,* n. transversus colli (из С~2-3~, отходит, как и предыдущие два нерва, у середины заднего края m. stemocleidomastoideus и, обогнув задний край грудино-ключично-сосцевидной мышцы, идет кпереди и снабжает кожу шеи.

. *Надключичные нервы,* nn. supraclaviculares (из С~3~ и С~4~), спускаются в кожу над большой грудной и дельтовидной мышцами.

*_Мышечные ветви_*

. К mm. recti capitis anterior et lateralis, mm. longi capitis et colli, mm. scaleni, m. levator scapulae и, наконец, к mm. intertransversani antenores.

. *Нижний корешок шейной петли,* radix inferior ansae cervicalis, отходит от С~1-4~, проходит спереди от v. jugularis interna под грудино-ключично-сосцевидной мышцей и соединяется с *верхним корешком,* radix superior, отходящим от *подъязычного нерва,* n. hypoglossus, образуя вместе с этой ветвью *шейную петлю,* ansa cervicalis. Волокна шейного сплетения посредством ветвей, отходящих от ansa, иннервируют m. stemohyoideus, m. stemothyroideus и m. omohyoideus.

. Ветви к m. stemocleidomastoideus и m. trapezius (от С~3~ и С~4~), принимающие участие в иннервации этих мышц вместе с *добавочным нервом,* n. accessorius.

*_Смешанные ветви._* *Диафрагмальный нерв,* n. phrenicus (С~3-4~) спускается по m. scalenus anterior вниз в грудную полость, куда проходит между подключичными артерией и веной. Далее правый n. phrenicus спускается почти вертикально впереди корня правого легкого и идет по боковой поверхности перикарда, к диафрагме.

[[pic330]]
[caption="Рис. 330. "]
.Схема иннервации головы и шеи шейными нервами. 1 — n. supraorbitalis; 2 — n. aunculotemporalis; 3 — n. zygomaticotemporalis; 4 — n. supratrochlearis; 5 — n. infratrochlearis; 6 — n. zygomaticofacialis; 7 — n. infraorbitahs; 8 — n. buccinatorius; 9 - n. mentalis; 10 — n. occipitalis major; 11 — n. occipitalis minor; 12 — n. aunculans magnus; 13 - n. transsersus colli; 14 — nn. supraclaviculans
image::image375.jpeg[]

Левый n. phrenicus пересекает переднюю поверхность дуги аорты и впереди корня левого легкого проходит по левой боковой поверхности перикарда к диафрагме. Оба нерва идут в переднем средостении между перикардом и плеврой. N. phrenicus принимает волокна от двух нижних шейных узлов симпатического ствола. N. phrenicus — смешанный нерв: своими двигательными ветвями он иннервирует диафрагму, являясь, таким образом, нервом, обслуживающим дыхание; чувствительные ветви он дает к плевре и перикарду. Некоторые из конечных ветвей нерва проходят сквозь диафрагму в брюшную полость (*диафрагмально-брюшные нервы*, nn. phrenicoabdominales) и анастомозируют с симпатическим сплетением диафрагмы, посылая веточки к брюшине, связкам печени и к самой печени, вследствие чего при ее заболевании может возникнуть так называемый френикус-симптом. Своими волокнами в грудной полости он снабжает сердце, легкие, вилочковую железу, а в брюшной он связан с чревным сплетением и через него иннервирует ряд внутренностей.

*ПЛЕЧЕВОЕ СПЛЕТЕНИЕ*

*Плечевое сплетение*, plexus brachialis, слагается из передних ветвей четырех нижних шейных нервов (С~5-8~) и большей части первого грудного (Th~1~), часто присоединяется тонкая ветвь от С~4~. Плечевое сплетение выходит через промежуток между передней и средней лестничными мышцами в надключичную ямку, располагаясь выше и сзади a. subclavia. Из него возникают три толстых нервных пучка, идущих в подмышечную ямку и окружающих a. axillaris с трех сторон: с латеральной (латеральный пучок), медиальной (медиальный пучок) и кзади от артерии (задний пучок).

В сплетении обычно различают *надключичную часть*, pars supraclavicularis, и *подключичную часть*, pars infraclavicularis. Периферические ветви разделяются на короткие и длинные. Короткие ветви отходят в различных местах сплетения в надключичной его части и снабжают отчасти мышцы шеи, а также мышцы пояса верхней конечности (за исключением m. trapezius) и плечевого сустава. Длинные ветви происходят из вышеуказанных трех пучков и идут вдоль верхней конечности, иннервируя ее мышцы и кожу.

*_Короткие ветви_*

. *Дорсальный нерв лопатки*, n. dorsalis scapulae (из С~5~), идет вдоль медиального края лопатки. Иннервирует m. levator scapulae и mm. rhomboidei.

. *Длинный грудной нерв*, n. thoracicus longus (из С~5-7~), спускается по наружной поверхности m. serratus anterior, которую и иннервирует.

. *Надлопаточный нерв*, n. suprascapularis (из С~5~ и С~6~), идет через incisura scapulae в fossa supraspinata. Иннервирует mm. supra et infraspinatus и капсулу плечевого сустава.

. *Медиальный и латеральный грудные нервы*, nn. pectorales medialis et lateralis (из C~5~-Th~1~), — к mm. pectorales major et minor.

. *Подключичный нерв*, n. subclavius (C~5~), — к m. subclavius.

. *Подлопаточный нерв*, n. subscapularis (C~5-7~), иннервирует m. subscapularis, m. teres major и m. latissimus dorsi. Ветвь, идущая вдоль латерального края лопатки к m. latissimus dorsi, называется n. thoracodorsalis.

. *Подмышечный нерв*, n. axillaris (из (C~5-6~), - самый толстый нерв из коротких ветвей плечевого сплетения, проникает вместе с a. circumflexa humeri posterior через foramen quadrilaterum на заднюю поверхность хирургической шейки плечевой кости и дает ветви к mm. deltoideus, teres minor и к плечевому суставу. По заднему краю дельтовидной мышцы дает кожную ветвь, n. cutaneus brachii lateralis supenor, иннервирующую кожу дельтовидной области и заднелатеральной области плеча в верхнем отделе его.

*_Длинные ветви._* Среди них можно выделить передние — для сгибателей и пронаторов (nn. musculocutaneus, medianus et ulnaris) — и задние — для разгибателей и супинаторов (n. radialis).

{empty}1. *Мышечно-кожный нерв,* n. musculocutaneus, отходит от латерального пучка плечевого сплетения (из C~5-7~), прободает m. coracobrachialis и иннервирует все передние мышцы плеча — mm. coracobrachialis, biceps et brachialis. Пройдя между двумя последними на латеральную сторону плеча, продолжается на предплечье под названием *латеральный кожный нерв предплечья,* n. cutaneus antebrachti lateralis, снабжая кожу лучевой стороны последнего, а также кожу thenar.

{empty}2. *Срединный нерв,* n. medianus (С~5-6~, Th~1~), отходит от медиального и латерального пучков двумя корешками, охватывающими спереди a. axillaris, затем он идет в sulcus bicipitalis medialis вместе с плечевой артерией. В локтевом сгибе нерв подходит под m. pronator teres и поверхностным сгибателем пальцев и идет дальше между последним и m. flexor digitorum profundus, затем — в одноименной бороздке, sulcus medianus, посередине предплечья на ладонь. На плече n. medianus ветвей не дает. На предплечье он отдает rami musculares для всех мышц передней группы сгибателей, за исключением m. flexor carpi ulnaris и ближайшей к последнему части глубокого сгибателя пальцев (рис. <<pic331,331>>).

Одна из ветвей, *передний межкостный нерв предплечья,* n. interosseus (antebrachii) anterior, сопровождает a. interossea anterior на межкостной перепонке и иннервирует глубокие сгибатели (m. flexor pollicis longus и часть m. flexor digitorum profundus), m. pronator quadratus и лучезапястный сустав. Над лучезапястным суставом n. medianus дает тонкую кожную ветвь — *ладонную ветвь срединного нерва,* ramus palmans n. mediani, которая снабжает небольшой участок кожи на thenar и ладони. N. medianus выходит на ладонь через canalis carpi вместе с сухожилиями сгибателей и делится на 3 ветви, *общие ладонные пальцевые нервы,* nn. digitales palmares communes, которые идут вдоль первого, второго и третьего межпястных промежутков под ладонным апоневрозом по направлению к пальцам. Первая из них иннервирует мышцы thenar, за исключением m. adductor pollicis и глубокой головки m. flexor pollicis brevis, которые иннервируются локтевым нервом. Nn. digitales palmares communes в свою очередь делятся на 7 *собственных ладонных пальцевых нервов,* nn. digitales palmares proprii, которые идут к обеим сторонам I—III пальцев и к лучевой стороне IV пальца. От этих же ветвей снабжается и кожа лучевой стороны ладони (рис. <<pic332,332>>), пальцевые нервы снабжают также первую и вторую червеобразные мышцы.

[[pic331]]
[caption="Рис. 331. "]
.Нервы кисти, ладонная поверхность. 1 — m. flexor digitorum superficialis; 2 — n. medianus; 3 — r. palmans n. mediani; 4 — rr. musculares n. mediani; 5-8 — nn. digitales palmares proprii; 9 — r. conununicans между n. medianus и n. ulnaris; 10 — r. superficialis n. ulnaris; 11 - r. profundus n. ulnaris; 12 — os pisiforme; 13 - n. ulnaris
image::image376.jpeg[]

{empty}3. *Локтевой нерв,* n. ulnaris (см. рис. <<pic331,331>>, <<pic332,332>>), выходящий из медиального пучка плечевого сплетения (С~7~, C~8~, Th~1~), проходит по медиальной стороне плеча на заднюю поверхность медиального надмыщелка (здесь он лежит под кожей и часто травмируется, что вызывает в медиальной зоне предплечья ощущение покалывания), затем ложится в sulcus ulnaris и далее в canalis carpi ulnaris, где идет вместе с соименными артерией и венами до ладони; на поверхности retinaculum flexorum он переходит в свою конечную ветвь — *ладонную ветвь локтевого нерва,* ramus palmaris n. ulnans. На плече локтевой нерв, так же как и срединный, ветвей не дает.

*_Bemeu n. ulnaris_* на предплечье и кисти:

. *суставные ветви*, rami articulares, к локтевому суставу;

. *мышечные ветви,* rami musculares, для m. flexor carpi ulnaris и соседней с ним части m. flexor digitorum profundus;

. *кожная ладонная ветвь,* ramus cutaneus palmaris, к коже hypothenar;

[[pic332]]
[caption="Рис. 332. "]
.Иннервация кожи верхней конечности. а — ладонная поверхность: 1 — n. cutaneus brachii medialis; 2 — n. cutaneus antebrachn medialis; 3 — r. palmaris n. mediani; 4 — r. cutaneus palmaris n. ulnans; 5 — n. medianus; 6 — r. superificialis n. radialis; 7 — n. cutaneus antebrachn lateralis (от n. musculocutaneus); 8 — n. cutaneus brachii posterior (от n. radialis); 9 - nn. pectorales laterales; 10 - nn. supraclavicularcs (oi plexus cervicalis); 11 - n. cutaneus brachii lateralis superior (oт n. axillaris). б - тыльная поверхность: 1 - n. cutaneus brachii lateralis superior (oт n. axillaris); 2 - n. cutaneus brachii posterior et lateralis inferior (oт n. radialis); 3 - n. cutaneus antebrachn lateralis (oт n. musculocutaneus); 4 - n. cutaneus antebrachn posterior (oт n. radialis); 5 - r. supcrficialis n. radialis; 6 - n. medianus; 7 - r. cutaneus palmaris n. ulnans; 8 - r. dorsalis n. ulnaris; 9 - n. cutaneus antebrachn medialis; 10 - n. cutaneus braehii medialis; 11 - rr. cutanci lati. nn. intercostallum; 12 - nn. supraclaviculares (oт plexus cervicalis)
image::image377.jpeg[]

[arabic,start=4]
. *тыльная ветвь*, ramus dorsalis n. ulnaris. уходит через промежуток между m. flexor carpi ulnaris и локтевой костью на тыл кисти, где она разделяется на 5 тыльных пальцевых ветвей, задние пальцевые ветви, nn. digitales dorsales, для V, IV пальцев и локтевой стороны III пальца;

. *ладонная ветвь*, ramus palmaris n. ulnaris, конечная ветвь локтевого нерва, на уровне os pisiforme делится на поверхностную и глубокую ветви, из которых *поверхностная*, ramus superficialis, снабжает мышечной веточкой m. palmaris brevis, затем кожу на локтевой стороне ладони и, разделившись, дает 3 nn. digitales palmares proprii к обеим сторонам мизинца и к локтевой стороне IV пальца;

. *глубокая ветвь локтевого нерва*, ramus profundus, вместе с глубокой ветвью a. ulnaris уходит через промежуток между m. flexor и m. abductor digiti minimi и сопровождает глубокую ладонную дугу; там она иннервирует все мышцы hypothenar, все mm. interossei, третью и четвертую mm. lumbricales, а из мышц thenar — m. adductor pollicis и глубокую головку m. flexor pollicis brevis; ramus profundus оканчивается тонким анастомозом с n. medianus (см. рис. <<pic331,331>>).

{empty}4. *Кожный медиальный нерв плеча*, n. cutaneus brachii medialis, происходит из медиального пучка сплетения (из C~8~, Th~1~), идет по подмышечной ямке медиально от a. axillaris, соединяется обычно с прободающей ветвью 2-го грудного нерва, так называемого n. intercostobrachialis, и снабжает кожу на медиальной поверхности плеча вплоть до локтевого сустава.

{empty}5. *Кожный медиальный нерв предплечья*, n. cutaneus antebrachii medialis, тоже из медиального пучка сплетения (из С~8~-Т~1~), в подмышечной ямке лежит рядом с n. ulnaris; в верхней части плеча располагается медиально от плечевой артерии рядом с v. basilica, вместе с которой прободает фасцию и становится подкожным. Нерв этот иннервирует кожу на локтевой (медиальной) стороне предплечья до лучезапястного сустава.

{empty}6. *Лучевой нерв*, n. radialis (С~5-8~, Th~1~), является продолжением заднего пучка плечевого сплетения. Он проходит сзади от плечевой артерии вместе с a. profunda brachii на заднюю сторону плеча, огибает спирально плечевую кость, располагаясь в canalis humeromuscularis, и затем, прободая сзади наперед латеральную межмышечную перегородку, выходит в промежуток между m. brachioradialis и m. brachialis. Здесь нерв делится на ветви — поверхностную, ramus superficialis, и глубокую, ramus profundus. Перед этим n. radialis дает следующие ветви:

. *мышечные ветви*, rami musculares, на плече для разгибателей — m. triceps и m. anconeus; от последней веточки снабжаются еще капсула локтевого сустава и латеральный надмыщелок плеча, поэтому при воспалении последнего (эпикондилит) возникает боль по ходу всего лучевого нерва;

. *задний кожный нерв плеча и нижний латеральный*, nn. cutaneus brachii posterior et lateralis inferior, разветвляются в коже задней и нижнем отделе заднелатеральной поверхностей плеча;

. *задний кожный нерв предплечья*, n. cutaneus antebrachii posterior, берет начало от лучевого нерва в canalis humeromuscularis, выходит под кожу над началом m. brachioradialis и распространяется на тыльной стороне предплечья;

. *мышечные ветви*, rami musculares, к m. brachioradialis и m. extensor carpi radialis longus;

. *поверхностная ветвь*, ramus superficialis, идет на предплечье в sulcus radialis латерально от a. radialis, а затем в нижней трети предплечья через промежуток между лучевой костью и сухожилием m. brachioradialis переходит на тыл кисти и снабжает пятью тыльными ветвями, nn. digitales dorsales, по бокам I и II пальцы, а также лучевую сторону III пальца. Ветви эти обычно оканчиваются на уровне последних межфаланговых суставов. Таким образом, каждый палец снабжается двумя тыльными и двумя ладонными нервами, проходящими по обеим сторонам; тыльные нервы происходят из n. radialis и n. ulnaris, иннервирующих каждый по 2 1/2 пальца, а ладонные — из n. medialis и n. ulnaris, причем первый снабжает 3 1/2 пальца (начиная с большого), а второй — остальные 1 1/2 пальца (см. рис. <<pic332,332>>);

. *глубокая ветвь,* ramus profundus, проходит сквозь m. supinator и, снабдив последний ветвью, выходит на дорсальную сторону предплечья, иннервируя m. extensor carpi radialis brevis и все задние мышцы предплечья; продолжение глубокой ветви, *задний межкостный нерв* (предплечья) n. interosseus (antebrachii) posterior, спускается между разгибателями большого пальца до лучезапястного сустава, который и иннервирует.

Из хода n. radialis видно, что он иннервирует все разгибатели как на плече, так и на предплечье, а на последнем еще и лучевую группу мышц. Соответственно этому на разгибательной стороне плеча и предплечья он иннервирует и кожу.

Лучевой нерв — продолжение заднего пучка — является как бы задним нервом руки.

*ПЕРЕДНИЕ ВЕТВИ ГРУДНЫХ НЕРВОВ*

*Передние ветви грудных нервов,* rami ventrales nn. thoracici, носят название *межреберных нервов,* nn. intercostales, так как они идут в межреберьях. 12-й идет по нижнему краю XII ребра (*подреберный нерв,* n. subcostalis — рис. <<pic333,333>>).

Верхние 6 межреберных нервов доходят до края грудины, нижние 6 проходят в толщу брюшной стенки, где в промежутке между поперечной и внутренней косой мышцами направляются к прямой мышце живота, куда проникают, пройдя через ее влагалище. 12-й межреберный нерв, проходящий по m. quadratus lumborum, близко подходит к лобковому симфизу, оканчиваясь в нижней части прямой мышцы и m. руramidalis.

На своем пути nn. intercostales дают rami musculares для всех вентральных мышц в стенках грудной и брюшной полостей, а также для мышц вентрального происхождения на спине: mm. serrati postenores supenores et infenores и mm. levatores costarum. Они также участвуют в иннервации плевры и брюшины.

[[pic333]]
[caption="Рис. 333. "]
.Схема межреберных нервов. 1 — задняя ветвь; 2 — наружная межреберная мышца; 3 — внутренняя межреберная мышца; 4 - ветвь к наружной мышце; 5 - узел пограничного симпатического ствола; 6 - межреберный нерв; 7 - внутренняя фасция; 8 — ветвь к внутренней мышце; 9 — плевра; 10 - передняя кожная ветвь; 11 - наружная кожная ветвь
image::image378.jpeg[]

Кроме того, от nn. intercostales отходят два ряда прободающих ветвей, снабжающих кожу на боковой поверхности груди и живота — *латеральные кожные ветви, грудные и брюшные*, rami cutanei laterales. pectorales et abdominales, и на передней — *передние кожные ветви*, rami cutanei anteriores pectorales et abdominales. От них отходят ветви к молочной железе: от боковых — *боковые ветви молочной железы*, rami mammarii laterales, и от передних — *медиальные ветви молочной железы*, rami mammarii mediates.

Rami cutanei anteriores шести нижних межреберных нервов в качестве продолжения их концов прободают прямую мышцу живота и передний листок ее влагалища и разветвляются в коже живота в этой же области.

*ПОЯСНИЧНО-КРЕСТЦОВОЕ СПЛЕТЕНИЕ*

Из передних ветвей поясничных, крестцовых и копчикового нервов слагается *пояснично-крестцовое сплетение*, plexus lumbosacralis. Это общее сплетение разделяется по областям на частные отделы, или сплетения: поясничное, крестцовое и копчиковое.

*ПОЯСНИЧНОЕ СПЛЕТЕНИЕ*

*Поясничное сплетение*, plexus lumbalis, образуется из передних ветвей трех верхних поясничных нервов и верхней части 4-го такого же нерва, а также веточки от 12-го подреберного нерва. Сплетение залегает спереди поперечных отростков поясничных позвонков в толще m. psoas major и дает целый ряд ветвей, которые выходят частью из-под латерального, частью из-под медиального края этой мышцы, частью же прободают ее и появляются на ее передней поверхности. Ветви эти следующие.

[arabic]
. *Мышечные ветви*, rami musculares, к mm. psoas major et minor, m. quadratus lumborum и mm. intertransversarii laterales lumborum.

. *Подвздошно-подчревный нерв*, n. iliohypogastricus (L~1~), выходит из-под латерального края m. psoas major и ложится на переднюю поверхность m. quadratus lumborum параллельно 12-му подреберному нерву. Будучи, как и последний, сегментарным нервом, n. iliohypogastricus подобно ему проходит между поперечной и внутренней косой мышцами живота, снабжая их мышечными ветвями, а также иннервирует кожу верхней части ягодицы и пахового канала выше его поверхностного отверстия.

. *Подвздошно-паховый нерв*, n. ilioinguinaiis (L~1~), — также сегментарный нерв, выходит из-под латерального края m. psoas major и идет параллельно и книзу от n. iliohypogastricus, а затем непосредственно в паховом канале, выходит через поверхностное паховое кольцо и разветвляется в коже лобка и мошонки или большой половой губы.

. *Бедренно-половой нерв*, n. genitofemoralis (L~2~), проходит сквозь толщу m. psoas major на переднюю поверхность этой мышцы и разделяется на 2 ветви, из которых одна, *бедренная ветвь*, r. femoralis, направляется к паховой связке, проходит под нее и разветвляется в коже бедра тотчас ниже этой связки. Другая, *половая ветвь*, r. genitalis, прободает заднюю стенку пахового канала и присоединяется к семенному канатику, снабжая m. cremaster и оболочки яичка.

. *Боковой кожный нерв бедра*, n. cutaneus femoris lateralis (L~2~, L~1~), выйдя из-под бокового края m. psoas major, направляется по поверхности m. iliacus к spina iliaca anterior superior, где он прободает брюшную стенку и выходит на бедро, становится подкожным и спускается по боковой поверхности бедра до колена, иннервируя кожу.

. *Бедренный нерв*, n. femoralis, — самая толстая ветвь поясничного сплетения (L~2-4~), выходит через lacuna musculorum на переднюю сторону бедра. Он ложится латерально от бедренной артерии, отделяясь от нее глубоким листком fascia lata, распадается на многочисленные ветви, из которых одни, *мышечные*, rami musculares, иннервируют m. quadriceps, m. sartorius и m. pectineus, а другие, *передние кожные*, rami cutanei anteriores, снабжают кожу переднемедиальной поверхности бедра. Одна из кожных ветвей бедренного нерва, очень длинная, *подкожный нерв*, n. saphenus, ложится в canalis adductorius латерально от a. femoralis. У hiatus adductorius нерв покидает артерию, прободает переднюю стенку канала и становится поверхностным. На голени нерв сопровождает v. saphena magna. От него отходят *поднадколенниковая ветвь*, ramus infrapatellaris, к коже нижней части колена и *медиальные кожные вены голени*, rami cutanei cruris mediates, — к коже медиальной поверхности голени вплоть до такого же края стопы.

. *Запирательный нерв*, n. obturatorius (L~2-4~), проходит через запирательный канал на бедро и иннервирует m. obturatorius extemus, тазобедренный сустав и все приводящие мышцы вместе с m. gracilis и m. pectineus, а также кожу над ними.

*КРЕСТЦОВОЕ СПЛЕТЕНИЕ*

*Крестцовое сплетение*, plexus sacralis, — самое значительное из всех сплетений, слагается из передних ветвей 4-го (нижней части) и 5-го поясничного нерва и таких же ветвей четырех крестцовых нервов (S~4-5~), выходящих из передних отверстий крестца. Близость многочисленных пучков сплетения к крестцово-подвздошному сочленению обусловливает различные локализацию и иррадиацию болей при заболеваниях этого сочленения. Нервы сплетения, соединяясь друг с другом, образуют толстый ствол седалищного нерва, выходящий через foramen infrapiriforme из полости таза (рис. <<pic334,334>>). Ветви, отходящие от крестцового сплетения, можно разделить на короткие и длинные. Первые разветвляются в области пояса нижней конечности, а вторые снабжают всю нижнюю конечность, за исключением той ее части, которая снабжена ветвями поясничного сплетения.

К *_коротким ветвям_* относятся следующие (рис. <<pic335,335>>).

[arabic]
. *Мышечные ветви*, rami musculares, для m. piriformis (из S~1~ и S~2~), m. obturatorius intemus c mm. gemelli и к quadratus femoris (из L~4~, L~5~, S~1~ и S~2~), r для mm. levator ani et coccygeus (S~3-4~).

. *Верхний ягодичный нерв*, n. gluteus superior (L~4~ и L~5~ и от S~1~), выходит через foramen suprapiriformc из таза вместе с одноименной артерией и затем распространяется в m. gluteus medius, m. gluteus minimus и m. tensor fasciae latac.

. *Нижний ягодичный нерв*, n. gluteus inferior (L~5~, S~1~, S~2~), выйдя через foramen infrapiriforme, снабжает своими ветвями m. gluteus maximus и капсулу тазобедренного сустава.

. *Половой нерв*, n. pudendus (S~1-4~), выйдя через foramen infrapiriforme, уходит обратно в таз через foramen ischiadicum minus. Далее n. pudendus вместе с соименной артерией проходит по боковой стенке fossa ischiorcctalis. В пределах последней oт него отходят *нижние прямокишечные нервы*, nn. rectales infenores, которые снабжают наружный сфинктер, m. sphincter аni extemus, и кожу в ближайшей окружности заднего прохода. На уровне седалищного бугра у заднего края diaphragmа urogenitale n. pudendus делится на промежностные нервы, nn. perinei, и задний нерв полового члена (клитора), n. dorsalis penis(clitondis). Первые, идя кпереди, иннервируют m. ischiocavemosus, m. bulbospongiosus и m. transversus perinei superficialis, а также кожу промежности. Конечные ветви снабжают кожу задней стороны мошонки (nn. scrotales posteriores) или больших половых губ (nn. labiales posteriores). N. dorsalis penis (clitoridis) сопровождает в толще diaphragma urogenitale a. dorsalis penis, дает веточки к m. transversus perinei profundus и m. sphincter urethrae, проходит на спинку полового члена (или клитора), где распространяется в коже главным образом glans penis. В составе n. pudendus проходит большое число вегетативных волокон.

[[pic334]]
[caption="Рис. 334. "]
.Крестцовое в копчиковое сплетения (схема). 1 — cauda equina; 2 — vertebra lumbalis V; 3 - vertebrae sacrales; 4 - rr. ventrales nn. sacrales; 5 - n. pudendus; 6 — ветви к rectum; 7 - ветви к мышцам промежности; 8 — ветви к половым органам; 9 — corpora cavernosa; 10 — m. obturatorius intemus; 11 — facies symphysiahs; 12 — n. ischiadicus; 13 - n. cutaneus femoris posterior; 14 — ветви к ягодичным мышцам; 15 — ветви к мышцам задней поверхности тазобедренного сустава; 16 — ветви к fascia lata; 17 — crista iliaca; 18 — vasa iliacae externae; 19 — plexus coccygeus
image::image379.jpeg[]

*_Длинные ветви_*

. *Задний кожный нерв бедра,* n. cutaneus femoris posterior (S~1-3~), выходит из таза вместе с седалищным нервом, а затем спускается вниз под m. gluteus maximus на заднюю поверхность бедра. С медиальной своей стороны он дает веточки, идущие под кожу нижней части ягодицы (nn. clunii inferiores) и к промежности (rami perineales). На бедре на поверхности задних мышц доходит книзу до подколенной ямки и дает многочисленные ветви, которые распространяются в коже задней стороны бедра и голени.

. *Седалищный нерв,* n. ischiadicus, — самый крупный нерв тела, является непосредственным продолжением крестцового сплетения, содержащего волокна всех его корешков. Выйдя из полости таза через большое седалищное отверстие ниже m. piriformis, прикрывается m. gluteus maximus. Дальше книзу нерв выходит из-под нижнего края этой мышцы и спускается отвесно на задней стороне бедра под сгибателями голени. В верхней части подколенной ямки он обычно делится на две свои главные ветви: медиальную, более толстую, *большеберцовый нерв,* n. tibialis, и латеральную, потоньше, *общий малоберцовый нерв,* n. peroneus (fibularis) communis. Довольно часто нерв бывает разделен на два отдельных ствола уже на всем протяжении бедра.

[[pic335]]
[caption="Рис. 335. "]
.Нервы ягодичной области. 1, 7 — m. gluteus maximus; 2 — n. gluteus superior; 3 — lig. sacrospinale; 4 — n. pudendus; 5 — rr. penneales; 6 — n. cutaneus femoris posterior; 8 — m. quadratus femoris; 9 — n. ischiadicus; 10 — m. piriformis; 11 — m. tensor fasciae latae; 12 — m. gluteus minimus
image::image380.jpeg[]

Ветвями седалищного нерва, таким образом, являются мышечные ветви, большеберцовый нерв и общий малоберцовый нерв.

{empty}1. *Мышечные ветви,* rami musculares, к задним мышцам бедра: m. semitendinosus, m. semimembranosus и к длинной головке m. biceps femoris, а также к задней части m. adductor magnus. Короткая головка m. biceps получает веточку от малоберцового нерва. Отсюда же отходит веточка к коленному суставу.

{empty}2. *Большеберцовый нерв,* n. tibialis (L~4~, L~5~, S~1~, S~3~), идет прямо вниз посередине подколенной ямки по пути подколенных сосудов, затем входит в canalis cruropopliteus и, сопровождая в нем а. и vv. tibiales posteriores, доходит до медиальной лодыжки. Позади последней n. tibialis разделяется на конечные ветви, *латеральный и медиальный подошвенные нервы,* nn. plantares lateralis et medialis, проходящие в одноименных бороздках подошвы. В подколенной ямке от n. tibialis отходят rami musculares к m. gastrocnemius, m. plantaris, m. soleus и m. popliteus, а также несколько веточек к коленному суставу. Кроме того, в подколенной ямке большеберцовый нерв отдает длинную кожную ветвь, *медиальный кожный нерв икры,* n. cutaneus surae medialis, которая идет вниз вместе с v. saphena parva и иннервирует кожу заднемедиальной поверхности голени. На голени n. tibialis дает *межкостный нерв голени,* n. interosseus cruris, который иннервирует все три глубокие мышцы: m. tibialis posterior, m. flexor hallucis longus и m. flexor digitorum longus, заднюю сторону голеностопного сустава и дает позади медиальной лодыжки кожные ветви к коже пятки и медиального края стопы (рис. <<pic336,336>>).

*Медиальный подошвенный нерв,* n. plantaris medialis, вместе с одноименной артерией проходит в sulcus plantaris medialis вдоль медиального края m. flexor digitorum brevis и снабжает эту мышцу и мышцы медиальной группы, за исключением m. adductor hallucis и латеральной головки m. flexor hallucis brevis. Затем нерв в конце концов распадается на 7 *собственных подошвенных пальцевых нервов,* nn. digitales plantares proprii, из которых один идет к медиальному краю большого пальца и попутно снабжает также первую и вторую mm. lumbncales, а остальные 6 иннервируют кожу обращенных друг к другу сторон пальцев, начиная с латеральной стороны большого и заканчивая медиальным краем IV (рис. <<pic337,337>>).

*Латеральный подошвенный нерв,* n. plantaris lateralis, идет по ходу одноименной артерии в sulcus plantaris lateralis. Иннервирует посредством rami musculares все 3 мышцы латеральной группы подошвы и m. quadratus plantae и делится на 2 ветви — глубокую и поверхностную. Первая, *глубокая ветвь,* ramus profundus, идет вместе с подошвенной артериальной дугой и снабжает третью и четвертую mm. lumbricales и все mm. interossei, а также m. adductor hallucis и латеральную головку m. flexor hallucis brevis.

[[pic336]]
[caption="Рис. 336. "]
.Иннервация кожи нижней конечности. а - задняя поверхность: 1 - nn. clunu superiores; 2 - nn. clunu medii; 3 — nn. clunu inferiores; 4 - n. cutaneus femons lateralis; 5 - rr. cutanei anteriores n. femofahs; 6 - n. cutaneus femoris posterior; 7 — r. cutaneus n. obturatorn; 8 — n. cutaneus surae lateralis (от n. peroneus communis); 9 - n. culaneus surae medialis (от n. tibialis); 10 - n. surahs; 11 - n. plantans lateralis; 12 — n. plantans medialis. б — передняя поверхность: 1 — r. cutaneus lateralis n. ihohypogastnci; 2 - n. genitofemorahs; 3 - n. cutaneus femoris lateralis; 4 — rr. cutanei anteriores n. femoralis; 5 — r. cutaneus n. obturatorn; 6 — n. cutaneus surae lateralis (от n. peroneus communis); 7 — n. saphenus (от n. femoralis); 8 — n. cutaneus surae medialis; 9 — n. peroneus superficialis; 10 — n. surahs; 11 — n. peroneus profundus
image::image381.jpeg[]

*Поверхностная ветвь,* ramus superficialis, дает ветви к коже подошвы и разделяется на 3 nn. digitales plantares proprii, идущие к обеим сторонам V пальца и к обращенной к последнему стороне IV пальца. В общем распределение nn. plantares medialis et lateralis соответствует ходу n. medianus и n. ulnaris на кисти.

{empty}3. *Общий малоберцовый нерв*, n. peroneus (fibulans) communis (L~4~, L~5~, S~1~ и S~2~), идет латерально от n. tibialis к головке малоберцовой кости, где он прободает начало m. peroneus longus и делится на поверхностную и глубокую ветви. На своем пути n. peroneus communis дает *латеральный кожный нерв икры*, n. cutaneus surae lateralis, иннервирующий кожу латеральной стороны голени. Ниже середины последней n. cutaneus surae lateralis соединяется с *медиальным кожным нервом икры*, n. cutaneus surae medialis, образуя *икроножный нерв*, n. suralis, который огибает сзади латеральную лодыжку, давая ветви к коже пятки (rami calcanei laterales), а затем идет под названием *латеральный тыльный кожный нерв*, n. cutaneus dorsalis lateralis, по латеральному краю тыла стопы, снабжая кожу этого края и боковую сторону мизинца.

*Поверхностная ветвь малоберцового нерва,* n. peroneus (ftbularis) superficialis, спускается между mm. peronei в canalis musculoperoneus superior, отдавая к ним мышечные ветви. На границе средней и нижней третей голени он в качестве уже только кожного нерва прободает фасцию и спускается на середину тыла стопы, разделяясь на 2 ветви. Одна из них, *медиальный тыльный кожный нерв,* n. cutaneus dorsalis medialis, иннервирует медиальную сторону большого пальца и обращенные друг к другу края II и III пальцев (nervi digitales dorsales). Другая ветвь, *промежуточный тыльный кожный нерв,* n. cutaneus dorsalis intermedius, делится на *нервы пальцев стопы,* nn. digitales pedis, иннервирующие обращенные друг к другу стороны тыльной поверхности П-V пальцев (см. рис. <<pic336,336>>).

[[pic337]]
[caption="Рис. 337. "]
.Нервы подошвы (а) и схема областей ее иннервации (б). 1 — n. plantaris lateralis; 2 — m. flexor digiti minimi brevis; 3 — mm. interossei dorsales; 4 — mm. interossei plantares; 5 — mm. lumbricales; 6 — caput transversum m. adductoris hallucis; 7 — caput obliquum m. adductoris hallucis; 8 — m. flexor hallucis brevis; 9 — m. abductor hallucis; 10 — m. quadratus plantae; 11 — m. flexor digitorum brevis; 12 — n. plantaris medialis; 13 — n. tibialis; 14 — область распространения ветвей n. saphenus; 15 — область иннервации n. tibialis; 16 — область иннервации n. plantaris lateralis; 17 — область иннервации n. plantaris medialis
image::image382.png[]

*Глубокая ветвь малоберцового нерва,* n. peroneus (fibularis) profundus, проходит в сопровождении a. tibialis anterior, отдавая ветви к m. tibialis anterior, m. extensor digitorum longus и m. extensor hallucis longus, а также ramus articularis к голеностопному суставу. N. peroneus profundus вместе с сопровождающей его артерией выходит на тыл стопы, иннервирует короткий разгибатель пальцев и затем, разделившись на два nn. digitales dorsales, снабжает кожу обращенных друг к другу поверхностей I и II пальцев.

В составе крестцового сплетения, относящегося к анимальной нервной системе, проходят преганглионарные, парасимпатические волокна, начинающиеся в боковых рогах 2-4-го крестцовых сегментов спинного мозга. Эти волокна в виде *внутренностных тазовых нервов,* nervi splanchnici pelvini, направляются к нервным сплетениям таза, иннервирующим тазовые внутренности: мочевой пузырь, сигмовидную и прямую кишку и внутренние половые органы.

*КОПЧИКОВОЕ СПЛЕТЕНИЕ*

*Копчиковое сплетение,* plexus coccygeus, составляется передними ветвями V крестцового и копчикового нервов.

Из него исходят тонкие *заднепроходно-копчиковые нервы,* nn. anococcygei, которые, соединившись с задней ветвью копчикового нерва, разветвляются в коже у верхушки копчика.

===== ЧЕРЕПНЫЕ НЕРВЫ (NERVI CRANIALES)

*Черепных нервов* (nn. craniales) — 12 пар: *I — обонятельный*, n. olfactonus; *II — зрительный*, n. opticus; *III — глазодвигательный*, n. oculomotonus; *IV — блоковый*, n. trochlearis; *V — тройничный*, n. trigeminus; *VI — отводящий*, n. abducens; *VII — лицевой*, n. faciahs; *VHI — преддверно-улитковый*, n. vestibulocochlcaris; *IX — языкоглоточный*, n. glossopharyngeus; *X — блуждающий*, n. vagus; *XI — добавочный*, n. accessorius; *XII — подъязычный*, n. hypoglossus.

[[pic338]]
[caption="Рис. 338. "]
.Схема образования черепных нервов низших позвоночных. Жаберные дуги обозначены арабскими цифрами, нервы — римскими
image::image384.jpeg[]

Черепные нервы имеют особенности, отличающие их от спинномозговых нервов. Эти особенности зависят главным образом от иных условий развития головного мозга и головы по сравнению со спинным мозгом и туловищем. Прежде всего, первые две пары черепных нервов, связанные с передним мозгом, по своему характеру и происхождению занимают совершенно отдельное положение среди всех нервов. Они являются выростами мозга. Остальные черепные нервы принципиально не отличаются от спинномозговых нервов, тем не менее для некоторых из них характерно неполное соответствие спинномозговому нерву, слагающемуся из переднего и заднего корешков.

Каждый из черепных нервов представляет собой какой-нибудь один из этих двух корешков, которые в области головы никогда не соединяются вместе, что напоминает подобные же соотношения, существующие у спинномозговых нервов примитивных позвоночных (миноги — рис. <<pic338,338>>). III, IV, VI, XI и XII черепные нервы соответствуют передним корешкам спинномозговых нервов, а V, VII, VIII, IX и X нервы гомологичны задним (рис. <<pic339,339>>, <<pic340,340>>). Особенности черепных нервов связаны с прогрессивным развитием головного мозга.

Черепные нервы, как и спинномозговые, имеют ядра серого вещества: соматические чувствительные (соответствующие задним рогам серого вещества спинного мозга), соматические двигательные (соответствующие передним рогам) и вегетативные (соответствующие боковым рогам). Вегетативные можно разделить на висцеральные чувствительные и висцеральные двигательные, из которых висцеральные двигательные иннервируют не только неисчерченную (гладкую) мускулатуру, но и скелетные мышцы висцерального происхождения (наружные мышцы глазного яблока, мимические мышцы лица и др.). Учитывая, что исчерченные (скелетные) мышцы приобрели черты соматических мышц, все ядра черепных нервов, имеющих отношение к таким мышцам независимо от их происхождения, лучше обозначать как соматические двигательные.

В результате в составе черепных нервов имеются те же компоненты, что и в спинномозговых нервах, кроме первых двух пар.

*_Афферентные компоненты:_*

[arabic]
. *соматические чувствительные волокна*, идущие от органов, воспринимающих физические раздражители (давление, боль, температура, звук и свет), т. е. от кожи, органов слуха и зрения, — II, V, VIII;

. *висцеральные чувствительные волокна,* идущие от органов, воспринимающих химические раздражители (растворенные или взвешенные в окружающей среде или во внутренних полостях частицы различных веществ), т. е. от нервных окончаний в органах пищеварения и других внутренностях, от специальных органов глотки, ротовой (органы вкуса) и носовой (органы обоняния) полостей, — I, V, VII, IX, X.

[[pic339]]
[caption="Рис. 339. "]
.Схема черепных нервов человеческого эмбриона. Обозначения те же, что и на рис. <<pic338,338>>
image::image385.jpeg[]

*_Эфферентные компоненты:_*

. *соматические двигательные волокна*, иннервирующие произвольную мускулатуру, а именно: мышцы, произошедшие из головных миотомов, глазные мышцы (III, IV, VI), и подъязычную мускулатуру (XII), а также вторично сместившиеся в состав переднего отдела пищеварительного тракта мышцы скелетного типа — так называемые мышцы жаберного аппарата, ставшие у млекопитающих и человека жевательными, мимическими и т. п. (V, VII, IX, X, XI);

. *висцеральные двигательные вегетативные волокна* (парасимпатические и симпатические волокна), иннервирующие висцеральную мускулатуру, т. е. непроизвольную мускулатуру сосудов и внутренностей (органы пищеварения и дыхания), мышцу сердца, а также различного рода железы (секреторные волокна),— V, VII, IX, X. Из 12 пар черепных нервов соматическим чувствительным является VIII нерв, соматическими двигательными — III, IV, VI, XI, XII. Остальные нервы (V, VII, IX, X) являются смешанными. Обонятельный нерв, который можно назвать висцеральным чувствительным, и зрительный — соматический чувствительный — занимают особое положение, как уже отмечалось, они являются выростами головного мозга.

Малое число соматических двигательных нервов по сравнению с остальными связано с редукцией миотомов головы, дающих начало лишь глазным мышцам. Развитие смешанных нервов, содержащих висцеральные компоненты, связано с эволюцией передней части кишечной трубки (пищеварительной и дыхательной), в области которой развивается висцеральный аппарат со сложной чувствительной областью и значительной мускулатурой.

[[pic340]]
[caption="Рис. 340. "]
.Схема черепных нервов взрослого человека
image::image386.jpeg[]

====== НЕРВЫ, РАЗВИВШИЕСЯ ПУТЕМ СЛИЯНИЯ СПИННОМОЗГОВЫХ НЕРВОВ

К этой группе относится один парный нерв — nn. hypoglossus, подъязычный.

*ПОДЪЯЗЫЧНЫЙ НЕРВ (XII)*

*Подъязычный нерв*, n. hypoglossus, есть результат слияния трех-четырех спинномозговых (затылочных) сегментарных нервов, существующих у животных самостоятельно и иннервирующих подъязычную мускулатуру. Соответственно обособлению из нее мышц языка эти нервы (затылочные и передние спинномозговые) у высших позвоночных и человека сливаются вместе, образуя как бы переходную группу от спинномозговых нервов к черепным. Этим объясняются положение ядра нерва не только в головном мозге, но и в спинном, положение самого нерва в переднелатеральной борозде продолговатого мозга вблизи спинного мозга и выход его многими корешковыми нитями (10-15), а также связь с передними ветвями 1-го и 2-го шейных нервов в виде ansa cervicalis (см. рис. <<pic293,293>>; рис. <<pic341,341>>).

Подъязычный нерв, являясь мышечным, содержит эфферентные (двигательные) волокна к мышцам языка и афферентные (проприоцептивные) волокна от рецепторов этих мышц. В нем проходят также симпатические волокна от верхнего шейного симпатического узла. Он имеет связи с n. lingualis, с нижним узлом n. vagi, с 1-м и 2-м шейными нервами.

[[pic341]]
[caption="Рис. 341. "]
.Схема начала ветвления и связей подъязычного нерва. 1 — fossa rhomboidea; 2 — canalis hypoglossalis; 3 — соединительные цепи подъязычного нерва с верхним симпатическим шейным узлом и с нижним узлом блуждающего нерва; 4 — n. hypoglossus (XII); 5, 6 — ветви подъязычного нерва к мышцам языка; 7 — ветви к m. geniohyoideus; 8 — os hyoideum; 9 - ветвь к щитоподъязычной мышце; 10 — ветви к грудино-подъязычной мышце; 11 — ветви к грудино-щитовидной мышце; 12 — ветвь к лопаточно-подъязычной мышце; 13 — внутренняя яремная вена; 14 — нижний корешок шейной петли; 15 — верхний корешок шейной петли; 16 — внутренняя яремная вена; 17 — внутренняя сониая артерия; 18 nn. cervicales; 19 — nucl. n. hypoglossi
image::image387.jpeg[]

[[pic342]]
[caption="Рис. 342. "]
.Схема связей подъязычного нерва с шейными спинномозговыми нервами. 1 — ветви к m. rectus capitis anterior и к m. longus capitis; 2 — пучок волокон из С~1~ в составе radix superior n. hypoglossi; 3 — n. hypoglossus; 4 — ветвь к m. geniohyoideus; 5 — ветвь к m. thyrohyoideus; 6 — radix superior n. hypoglossi; 7 — rr. musculares; 8 — radix inferior шейного сплетения в составе шейной петли
image::image388.jpeg[]

Единственное *соматическое двигательное ядро* нерва, заложенное в продолговатом мозге, в области trigonum n. hypoglossi ромбовидной ямки, спускается через продолговатый мозг, доходя до 1-2-го шейного сегмента; оно входит в систему ретикулярной формации. Появляясь на основании мозга между пирамидой и оливой несколькими корешками, нерв затем проходит через одноименный канал затылочной кости, canalis hypoglossalis, спускается по латеральной стороне a. carotis interna, проходит под задним брюшком m. digastricus и идет в виде дуги, выпуклой книзу, по латеральной поверхности m. hyoglossus. Здесь дуга подъязычного нерва ограничивает сверху треугольник Пирогова.

При высоком расположении дуги подъязычного нерва треугольник Пирогова имеет большую площадь, и наоборот. У переднего края m. hyoglossus подъязычный нерв распадается на конечные ветви, которые входят в мускулатуру языка. Часть волокон подъязычного нерва идет в составе ветвей лицевого нерва к круговой мышце рта, почему при поражении ядра нерва несколько страдает и функция этой мышцы.

Одна из ветвей нерва, *верхний корешок,* radix superior, спускается вниз, соединяется с *нижним корешком,* radix inferior, шейного сплетения и образует вместе с ним *шейную петлю,* ansa cervicalis (рис. <<pic342,342>>). Следовательно, ansa cervicalis является соединением последнего черепного нерва (подъязычного) с первым сплетением спинномозговых нервов, шейным сплетением. От этой петли иннервируются мышцы, расположенные ниже подъязычной кости, и m. geniohyoideus. Radix superior подъязычного нерва состоит целиком из волокон I и II шейных нервов, присоединившихся к нему из шейного сплетения.

Эту морфологическую связь подъязычного нерва с шейным сплетением можно объяснить развитием нерва, а также тем, что мышцы языка при акте глотания функционально тесно связаны с мышцами шеи, действующими на подъязычную кость и щитовидный хрящ.

====== НЕРВЫ ЖАБЕРНЫХ ДУГ

К этой группе относятся V, VII, IX и X черепные нервы, которые, как гомологи задних корешков спинномозговых нервов, снабжены лежащими вне мозга нервными узлами с находящимися в них псевдоуниполярными клетками. Эти нервы развиваются в связи с задним (ромбовидным) мозгом. Наряду с чувствительными волокнами, они содержат в себе и двигательные, иннервирующие мускулатуру жаберного аппарата.

Типичный висцеральный нерв у рыб, обслуживающий висцеральную (жаберную) дугу, обычно состоит из наджаберного узла, ganglion epibranchiale (от _βρανχoσ_, branches — жабры), преджаберной ветви состоящей из чувствительных волокон, и зажаберной ветви содержащей и чувствительные, и двигательные волокна. Чувствительные волокна обеих ветвей являются отростками нейронов, лежащих в наджаберном узле, а двигательные проходят мимо узла, как в спинномозговом нерве. Эти характерные черты строения типичного висцерального нерва и будут проявляться более или менее отчетливо в строении указанных нервов. В этой группе будут описаны также XI пара, n. accessorius, который является отщеплением X нерва, и VIII пара, n. vestibulocochlearis. Последний является афферентным нервом, обособившимся в процессе развития от лицевого нерва, и поэтому, хотя он и не относится к нервам жаберных дуг, данные о нем будут изложены после описания VII пары.

*ТРОЙНИЧНЫЙ НЕРВ (V)*

*Тройничный нерв*, n. trigeminus, развивается в связи с I жаберной дугой (мандибулярной) и является смешанным. Своими чувствительными волокнами он иннервирует кожу лица и передней части головы, граничит сзади с областью распространения в коже задних ветвей шейных нервов и ветвей шейного сплетения. Кожные ветви (задние) 2-го шейного нерва заходят на территорию тройничного нерва, вследствие чего возникает пограничная зона смешанной иннервации шириной в 1-2 поперечника пальца. Тройничный нерв также является чувствительным, он проводит импульсы от рецепторов слизистых оболочек рта, носа, уха и конъюнктивы глаза, кроме тех отделов их, которые являются специфическими рецепторами органов чувств (иннервируемых I, II, VII, VIII и IX парами — см. рис. <<pic293,293>>; рис. <<pic343,343>>).

В качестве нерва I жаберной дуги n. trigeminus иннервирует развившиеся из нее жевательные мышцы и мышцы дна полости рта и содержит исходящие от их рецепторов афферентные (проприоцептивные) волокна, заканчивающиеся в ядре, лежащем в среднем мозге, — nucleus mesencephalicus n. trigemini.

В составе ветвей нерва проходят, кроме того, секреторные (вегетативные) волокна к железам, находящимся в области лицевых полостей.

Поскольку тройничный нерв является смешанным, он имеет 4 ядра, из которых два чувствительных и одно двигательное заложены в заднем мозге, а одно чувствительное (проприоцептивное) — в среднем мозге. Отростки клеток, заложенных в двигательном ядре (nucleus motorius), выходят из моста на линии, отделяющей мост от средней ножки мозжечка и соединяющей место выхода nn. trigemini et facialis (linea trigeminofacialis), образуя *двигательный корешок нерва*, radix motoria. Рядом с ним в вещество мозга входит *чувствительный корешок*, radix sensoria. Оба корешка составляют ствол тройничного нерва, который по выходе из мозга проникает под твердую оболочку дна средней черепной ямки и ложится на верхнюю поверхность пирамиды височной кости у ее верхушки, там, где находится *тройничное вдавление*, impressio trigemini. Здесь твердая оболочка, раздваиваясь, образует для него небольшую *полость*, cavum trigetninale. B этой полости чувствительный корешок имеет большой *тройничный узел*, ganglion trigeminale, полулунной формы. Центральные отростки клеток этого узла составляют radix sensoria и идут к чувствительным ядрам: nucleus pontinus n. trigemini, nucleus spinalis n. trigemini и nucleus mesencephalicus n. trigemini, а периферические идут в виде трех толстых ветвей тройничного нерва, отходящих от выпуклого края узла.

[[pic343]]
[caption="Рис. 343. "]
.Схема тройничного нерва. 1 — gangl trigeminale; 2 — n. ophthalmicus; 3 — n. maxillaris; 4 — n. mandibularis; 5 — дно IV желудочка; 6 — n. linguahs; 7 — ветви к жевательной мускулатуре
image::image389.jpeg[]

*_Ветви тройничного нерва_* первая, или *глазная*, n. ophthalmicus, вторая, или *верхнечелюстная*, n. maxillaris, и третья, или *нижнечелюстная*, n. mandibularis. Двигательный корешок тройничного нерва, не принимающий участия в образовании узла, проходит свободно под последним и затем присоединяется к третьей ветви. Тройничный нерв человека является результатом слияния двух нервов животных: 1) n. ophthalmicus profundus, или n. trigeminus I, и 2) n. maxillomandibulans, или n. trigeminus II. Следы этого слияния бывают заметны и в ganglion trigeminale нерва, который часто бывает двойным. Соответственно этому ramus ophthalmicus есть бывший n. ophthalmicus profundus, а две остальные ветви составляют n. maxillomandibulans, который, являясь нервом I жаберной дуги, имеет строение типичного висцерального нерва: ganglion trigeminale его гомологичен наджаберному узлу, ramus maxillaris преджаберной ветви, a ramus mandibularis - зажаберной ветви. Этим объясняется, что ramus mandibularis является смешанной ветвью, a radix motona минует узел нерва.

Каждая из грех ветвей тройничного нерва посылает тонкую веточку к твердой оболочке головного мозга.

В области разветвлений каждой из трех ветвей n. trigeminus находятся еще четыре небольших нервных узелка, относящихся к вегетативной нервной системе, но описываемых обычно вместе с тройничным нервом. Эти *_вегетативные (парасимпатические) узлы_* образовались из клеток, выселившихся в процессе эмбриогенеза по путям ветвей тройничного нерва, чем и объясняется сохранившаяся связь с ними, а именно: с n. ophthalmicus — *ресничный узел,* ganglion ciliare, с n. maxillaris — *крылонёбный узел,* ggl. pterygopalatinum, с n. mandibularis — *ушной узел,* ggl. oticum, и с n. lingualis (из третьей ветви) — *поднижнечелюстной узел,* ggl. submandibulare.

*Первая ветвь тройничного нерва* (рис. <<pic344,344>>) — *глазной нерв,* n. ophthalmicus, выходит из полости черепа в глазницу через fissura orbitalis superior, но перед вступлением в нее еще делится на 3 ветви, n. frontalis, n. lacrimalis и n. nasociliaris.

[arabic]
. *Лобный нерв,* n. frontalis, направляется прямо кпереди под крышей глазницы через incisura (или foramen) supraorbitalis в кожу лба, здесь он называется *надглазничным нервом,* n. supraorbitalis, давая по пути ветви в кожу верхнего века и медиального угла глаза.

. *Слезный нерв,* n. lacrimalis, идет к слезной железе и, пройдя через нее, оканчивается в коже и конъюнктиве латерального угла глаза. До входа в слезную железу n. lacrimalis соединяется со *скуловым нервом,* n. zygomaticus (от второй ветви тройничного нерва). Через этот анастомоз n. lacrimalis получает секреторные волокна для слезной железы и снабжает ее также чувствительными волокнами.

. *Носоресничный нерв,* n. nasociliaris, иннервирует переднюю часть носовой полости (*передний и задний решетчатые нервы,* nn. ethmoidales anterior et posterior), глазное яблоко (*длинные ресничные нервы,* nn. ciliares longi), кожу медиального угла глаза, конъюнктиву и слезный мешок (*подблоковый нерв,* n. infra trochlearis). От него отходит также соединительная ветвь к ganglion ciliare. N. ophthalmicus осуществляет чувствительную (проприоцептивную) иннервацию глазных мышц при помощи связей с III, IV и VI нервами.

[[pic344]]
[caption="Рис. 344. "]
.Нервы глазницы, вид сверху. 1 — m. levator palреbrae superions; 2 — gl. lacrimalis; 3 — m. rectus oculi superior; 4 — m. lacrimalis; 5 — m. rectus oculi lateralis; 6 — fossa cranii media; 7 — m. temporalis; 8 — m. pterygoideus lateralis; 9 — n. mandibularis: 10 — n. accessorius; 11 — n. vagus; 12 — n. glossopharyngeus; 13 - n. cochlearis VII пары; 14 — r. vestibularis VIII пары; 15 — n. facialis; 16, 18 — n. abducens; 17 — n. tngeminus; 19 — gangl. trigeminale; 20 — n. oculomotorius; 21 — a. carotis intema; 22 — n. maxillaris; 23 — n. opticus; 24 — n. ophthalmicus; 25 — n. trochlearis; 26 — m. obhquus oculi superior; 27 — lam. cribrosa; 28 — n. nasociliaris; 29 — crisla galh; 30 — n. supraorbitalis; 31 — n. frontalis; 32 — trochlea; 33 sinus frontalis
image::image390.jpeg[]

*Ресничный узел,* ganglion ctliare, в форме продолговатого комочка около 1,5 мм длиной лежите задней части глазницы на боковой стороне зрительного нерва. В этом узле, относящемся к вегетативной нервной системе, прерываются парасимпатические волокна, идущие из добавочного ядра глазодвигательного нерва в составе n. oculomotorius к мышцам глаза. От переднего конца узла отходят 3-6 *коротких ресничных нервов,* nn. ciliares breves, которые прободают склеру глазного яблока в окружности зрительного нерва и идут внутрь глаза. Через эти нервы проходят (после перерыва их в узле) указанные постганглионарные парасимпатические волокна к m. sphincter papillae и m. ciliaris.

*Вторая ветвь тройничного нерва* (рис. <<pic345,345>>) — *верхнечелюстной нерв,* n. maxillaris, выходит из полости черепа через foramen rotundum в крыловидно-нёбную ямку; отсюда его непосредственным продолжением является n. infraorbitalis, идущий через fissura orbitalis inferior в sulcus и canalis infraorbitalis на нижней стенке глазницы и затем выходящий через foramen infraorbitale на лицо, где он распадается на пучок ветвей. Ветви эти, соединяясь отчасти с ветвями n. facialis, иннервируют кожу нижнего века, боковой поверхности носа и верхней губы.

От n. maxillaris и его продолжения, n. infraorbitalis, отходят, кроме того, описанные ниже ветви.

[[pic345]]
[caption="Рис. 345. "]
.Верхнечелюстной нерв. 1 — r. dentalis superior; 2 - n. zygomaticus; 3 - n. maxillaris; 4 - n. canalis pterygoidci; 5 - n. ophthalmicus; 6 - n. trigeminus; 7 - n. mandibulans; 8 - chorda tympani; 9 — gangl oticum; 10 - веточки gangl. pterygopalatinum к n maxillaris; 11 - n. massetencus; 12 - n. alveolans inferior; 13 - n. lingualis; 14 - gangl pterygopalatinum; 15 - n. infraorbitalis
image::image391.jpeg[]

[arabic]
. *Скуловой нерв,* n. zygomaticus, к коже щеки и передней части височной области.

. *Верхние альвеолярные нервы,* nn. alveolares superiores, в толще верхней челюсти образуют сплетение, plexus dentalis superior, от которого отходят rami dentales superiores к верхним зубам и rami gingi vales superiores к деснам.

. *Узловые нервы,* rr. ganglionares, соединяют n. maxillaris с ganglion pterygopalatinum. *Крылонёбный узел,* ganglion pterygopalatinum, расположен в крыловидно-нёбной ямке медиально и книзу от n. maxillaris. В узле, относящемся к вегетативной нервной системе, прерываются парасимпатические волокна, идущие из вегетативного ядра *промежуточного нерва,* n. intermedins, к слезной железе и железам слизистой оболочки носа и нёба в составе самого нерва и далее в виде *большого каменистого нерва,* n. petrosus major (ветвь лицевого нерва). Ganglion pterygopalatinum отдает следующие (секреторные) ветви (рис. <<pic346,346>>):
[arabic]
.. задние *носовые ветви,* rami nasales posteriores, идут через foramen sphenopalatinum к железам слизистой оболочки носа; наиболее крупная из них, *носонёбный нерв,* n. nasopalatinus, проходит через canalis incisivus к железам слизистой оболочки твердого нёба;

.. *нёбные нервы*, nn. palatini, спускаются по canalis palatinus major и, выходя через foramina palatina majus et minus, иннервируют железы слизистой оболочки твердого и мягкого нёба.

[[pic346]]
[caption="Рис. 346. "]
.Обонятельный иерв, крылонёбный узел, ветви тройничного нерва. 1 — meatus nasi inferior; 2, 4, 7 - conchae nasales inferior, media et superior; 3 — meatus nasi medms; 5 — bulbus olfactorius; 6 - nn. olfactorn; 8 — sinus sphenoidalis; 9 — n. opticus; 10, 23 — a. carotis intemail n. uculoniotonus; 12 - gangl plerygopalahnum; 13 — n. ophthalmicus; 14 — n.maxillans; 15 - gangl trigeminale; 16 - n. canalis pterygoidei; 17 — n. tngeminus; 18 — n. petrosus major; 19 — n. petrosus profundus; 20, 31 — n. facialis; 21 — VIII пара черепных нервов; 22 — plexus sympaihicus вокруг a carotis intema; 24 — n. lingualis; 25 — n. alveolaris inferior; 26 — chorda tympani; 27 - a. menmgea media; 28 — a. maxillaris; 29 — processus styloideus; 30 — processus mastoideus; 32 — gl parotis; 33 - lam. perpendicularis ossis palatini; 34 — m. pterygoideus medialis; 35 — nn. palatini; 36 — palatum molle; 37 — palatum durum; 38 — labium supenus
image::image392.jpeg[]

В составе нервов, отходящих от крылонебного узла, проходят, кроме секреторных волокон, еще чувствительные (от второй ветви тройничного нерва) и симпатические волокна. Таким образом, волокна n. mtermedius (парасимпатической части лицевого нерва), проходящие по n. petrosus major, через крылонёбный узел иннервируют железы носовой полости и нёба, а также слезную железу. Эти волокна идут из крылонёбного узла через n. zygomaticus, а из него — в n. lacnmalis.

*Третья ветвь тройничного нерва* (рис. <<pic347,347>>) — *нижнечелюстной нерв,* n. mandibulans, имеет в своем составе, кроме чувствительного, весь двигательный корешок тройничного нерва, идущий из упомянутого двигательного ядра, nucleus motorius, к мускулатуре, возникшей из нижнечелюстной дуги, а потому иннервирует мышцы, прикрепляющиеся к нижней челюсти, кожу, ее покрывающую, и другие производные нижнечелюстной дуги. По выходе из черепа через foramen ovale он делится на 2 группы ветвей.

[[pic347]]
[caption="Рис. 347. "]
.Нижнечелюстной нерв. 1 — n. maxillaris; 2 — n. alveolaris superior; 3, 4 — n. infraorbitalis; 5 — n. buccalis; 6 — m. buccinator; 7, 10 — n. alveolaris inferior; 8 — m. masseter; 9 — n. lingualis; 11 — m. pterygoideus lateralis; 12 — n. massetericus; 13 — n. facialis; 14 — n. auriculotemporalis; 15 — m. temporalis
image::image393.jpeg[]

А. *_Мышечные ветви_*

К соименным мышцам: n. massetericus, nn. temporales profundi, nn. pterygoidei medialis et lateralis, n. tensoris timpani, n. tensoris veli palatini, n. mylohyoideus; последний отходит от n. alveolaris inferior, ветви n. mandibularis, и иннервирует также переднее брюшко m. digastricus.

Б. *_Чувствительные ветви_*

. *Щечный нерв,* n. buccalis, идет к слизистой оболочке щеки.

. *Язычный нерв,* n. lingualis, находится под слизистой оболочкой дна полости рта. Отдав *подъязычный нерв,* n. sublingualis, к слизистой оболочке дна полости рта, он иннервирует слизистую оболочку спинки языка на протяжении ее передних двух третей. В том месте, где n. lingualis проходит между обеими крыловидными мышцами, к нему присоединяется выходящая из fissura petrotympanica тонкая веточка лицевого нерва — *барабанная струна,* chorda tympam. В ней проходят исходящие из верхнего *слюноотделительного ядра промежуточного нерва,* nucleus salivatonus superior n. intermedii, парасимпатические секреторные волокна для подъязычной и поднижнечелюстной слюнных желез. Барабанная струна несет также в своем составе вкусовые волокна от передних двух третей языка. Волокна самого n. lingualis, распространяющиеся в языке, являются проводниками общей чувствительности (осязания, боли, температурной чувствительности).

. *Нижний альвеолярный нерв,* n. alveolaris inferior, через foramen mandibulac вместе с одноименной артерией уходит в канал нижней челюсти, где дает ветви ко всем нижним зубам, предварительно образовав *сплетение,* plexus dentalis inferior. У переднего конца canalis mandibulae n. alveolaris inferior даст толстую ветвь, *подбородочный нерв,* n. mentalis, которая выходит из foramen mentale и распространяется в коже подбородка и нижней губы. N. alveolaris inferior чувствительный нерв с небольшой примесью двигательных волокон, которые выходят из него у foramen mandibulac в составе n. mylohyoideus (см. выше).

. *Ушно-височный нерв,* n. auriculotemporalis, проникает в верхнюю часть околоушной железы и идет в височную область, сопровождая a. temporalis superficialis. Дает секреторные ветви к околоушной слюнной железе (о происхождении их см. ниже), а также чувствительные ветви к височно-нижнечелюстному суставу, к коже передней части ушной раковины, наружного слухового прохода и к коже виска.

В области третьей ветви тройничного нерва имеются два узелка, относящихся к вегетативной (парасимпатической) системе, через которые происходит главным образом иннервация слюнных желез. Один из них — *ушной узел*, ganglion oticum, представляет собой небольшое кругловатое тело, расположенное под foramen ovale на медиальной стороне n. mandibulans. К нему приходят парасимпатические секреторные волокна в составе n. petrosus minor, являющегося продолжением n. tympanicus, происходящего из языкоглоточного нерва. Волокна эти прерываются в узле и идут к околоушной железе через n. auriculotemporalis, с которым ganglion oticum находится в соединении. Другой, *поднижнечелюстной узел*, ganglion subtnandibulare, располагается у переднего края m. pterygoideus medialis, поверх поднижнечелюстной слюнной железы, под n. lingualis. Узел связан ветвями с n. lingualis. В составе этих ветвей идут к узлу и оканчиваются в нем волокна chorda tympani, продолжением их служат исходящие из ganglion subtnandibulare волокна, иннервирующие поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы.

*ЛИЦЕВОЙ НЕРВ (VII)*

*Лицевой нерв*, n. facialis (n. intermediofacialis), является смешанным нервом; в качестве нерва II жаберной дуги иннервирует развившиеся из нее мышцы — все мимические и часть подъязычных — и содержит исходящие из его двигательного ядра эфферентные (двигательные) волокна к этим мышцам и исходящие от рецепторов последних афферентные (проприоцептивные) волокна. В его составе проходят также вкусовые (афферентные) и секреторные (эфферентные) волокна, принадлежащие так называемому *промежуточному нерву*, n. intermedius (см. ниже) (рис. <<pic348,348>>).

Соответственно компонентам, составляющим его, n. facialis имеет три ядра, заложенных в мосте: двигательное — nucleus motorius nervi facialis, чувствительное — nucleus solitarius — и секреторное — nucleus salivatorius superior. Последние два ядра принадлежат n. intermedius.

N.{sp}facialis выходит на поверхность мозга сбоку по заднему краю моста, на linea trigeminofacialis, рядом с *преддверно-улитковым нервом*, n. vestibulocochleans. Затем он вместе с последним нервом проникает в porus acusticus intemus и вступает в *лицевой канал*, canalis facialis. В канале нерв вначале идет горизонтально, направляясь кнаружи; затем в области hiatus canalis n. petrosi majoris он поворачивает под прямым углом назад и также горизонтально проходит по внутренней стенке барабанной полости в верхней ее части. Миновав пределы барабанной полости, нерв снова делает изгиб и спускается вертикально вниз, выходя из черепа через foramen stylomastoideum. В том месте, где нерв, поворачивая назад, образует угол (*коленце*, geniculum), чувствительная (вкусовая) часть его образует небольшой нервный *узел коленца*, ganglion geniculi. При выходе из foramen stylomastoideum лицевой нерв вступает в толщу околоушной железы и разделяется на свои конечные ветви. На пути в одноименном канале височной кости n. facialis дает следующие ветви (рис. <<pic349,349>>):

[[pic348]]
[caption="Рис. 348. "]
.Схема лицевого нерва. 1 — дно IV желудочка; 2 — nucl. n. facialis; 3 — for. stylomastoideum; 4 — n. auncularis posterior; 5 — venter occipitalis; 6 — venter posterior m. digastrici; 7 — m. stylohyoideus; 8 — ветви n. facialis к мимической мускулатуре и к m. platysma; 9 — m. depressor angulions; 10 — m. mentalis; 11 — m. depressor labii inferions; 12 — m. buccinator; 13 — m. orbicularis ons; 14 — m. levator labn supenons; 15 — m. levator angulions; 16 — m. zygomaticus; 17 — m. orbicularisocuh; 18 — m. corrugator supercilii; 19 — venter frontalis m. epicranii; 20 — chorda tympani; 21 — n. lingualis; 22 — gangl pterygopalatinum; 23 — gangl. trigeminale; 24 — a carotis interna; 25 — n. inlermedius; 26 — a. facialis; 27 — n. vestibulocochlearis
image::image394.jpeg[]

[arabic]
. *большой каменистый нерв*, n. petrosus major (секреторный нерв), берет начало в области коленца и выходит через hiatus canalis n. petrosi majoris; затем он направляется по одноименной бороздке на передней поверхности пирамиды височной кости, sulcus n. petrosi majoris, проходит в canalis pterygoideus вместе с симпатическим первом, *глубоким каменистым нервом,* n. petrosus profundus, образуя с ним общий *нерв крылонёбного канала,* n. canalis pterygoidei, и достигает *крылонёбного узла,* ganglion pterygopalatinum; нерв прерывается в узле, и его волокна в составе *задних носовых и нёбных нервов,* rami nasales posteriores и nn. palatini, идут к железам слизистой оболочки носа и нёба; часть волокон в составе n. zygomaticus (из n. maxi Hais) через связи с n. lacrimalis достигает слезной железы;

. *стременной нерв,* n. stapedius (мышечный), иннервирует m. stapedius;

. *барабанная струна,* chorda tympani (смешанная ветвь), отделившись от лицевого нерва в нижней части лицевого канала, проникает в барабанную полость, ложится там на медиальную поверхность барабанной перепонки, а затем уходит через fissura petrotympanica; выйдя из щели наружу, она спускается вниз и кпереди и присоединяется к n. lingualis; чувствительная (вкусовая) часть chordae tympani (периферические отростки клеток, лежащих в ganglion geniculi) идет в составе *язычного нерва,* n. lingualis, к слизистой оболочке языка, снабжая вкусовыми волокнами две передние трети его; секреторная часть подходит к *поднижнечелюстному узлу,* ganglion submandibulare, и после перерыва в нем снабжает секреторными волокнами поднижнечелюстную и подъязычную слюнные железы. После выхода из foramen stylomastoideum от n. facialis отходят следующие мышечные ветви:
[arabic]
.. *задний ушной нерв,* п. auricularis posterior, иннервирует m. auricularis posterior и venter occipitalis m. epicranii;

.. *двубрюшная ветвь,* ramus digastric us, иннервируем »адпсе брюшко m. digastricus и m. stylohyoideus;

.. многочисленные ветви к мимической мускулатуре лица образуют в околоушной железе *сплетение,* plexus parotideus; ветви эти имеют в общем радиальное направление сзади наперед и, выходя из железы, идут на лицо и верхнюю часть шеи, широко анастомозируя с подкожными ветвями тройничного нерва; в них различают (рис. <<pic350,350>>):
[none]
... а) *височные ветви,* rami temporales, к mm. auricu lares anterior et superior, venter frontalis m. epicranius и m. orbicularis oculi;

... б) *скуловые ветви,* rami zygomatici, к m. orbicularis oculi и m. zygomaticus;

... в) *щечные ветви,* rami buccales, к мышцам в окружности рта и носа;

... г) *краевая нижнечелюстная ветвь,* ramus marginalis mandibulae, — ветвь, идущая по краю нижней челюсти к мышцам подбородка и нижней губы;

... д) *шейная ветвь,* ramus colli, которая спускается на шею и иннервирует m. platysma (см. рис. <<pic350,350>>).

[[pic349]]
[caption="Рис. 349. "]
.Отношение нервов и сосудов к височной кости (схема). 1 — n. stapedius; 2 — chorda tympani; 3 — plexus tympamcus; 4 — r. communicans n. facialis к plexus tympanicus; 5 — gangl. gemculi; 6 — n. facialis; 7 — n. intermedius; 8 — VIII пара черепных нервов: 9, 19 — r. communicans со сплетением вокруг a. meningea media; 10 — n. petrosus major; 11 — n. caroticotympamcus; 12 — n. petrosus minor; 13 — plexus sympathicus a. carotis intemae; 14 — n. petrosus profundus; 15 — n. canalis pterygoidei; 16 — nn. pterygopalatim; 17 — n. maxillaris; 18 — gangl. plerygopalatinum; 20 — plexus sympathicus a. meningeae mediae; 21 — gangl. oticum; 22 — ветви от gangl. oticum к n. auriculotemporalis; 23 — r. communicans между gangl. oticum и chorda tympani; 24 — n. massetericus; 25 — n. mandibularis; 26 — n hngualis; 27 — n. alveolaris inferior; 28 — n. auriculotemporalis; 29 — a. tympanica; 30 — n. glossopharyngeus; 31 — n. vagus (gangl. supenus); 32 — r. auriculans n. vagi; 33 — r. commumcans n. facialis к r. aunculans n. vagi; 34 — ветвь n. facialis к m. stylohyoideus; 35 — ветвь n. facialis к venter posterior m. digastnci; 36 — n. auricularis posterior; 37 — processus mastoideus
image::image395.jpeg[]

*Промежуточный нерв,* n. intermedius, является смешанным нервом. Он содержит афферентные (вкусовые) волокна, идущие к его чувствительному ядру (*одиночное ядро*, nucleus solitarius), и эфферентные (секреторные, парасимпатические), исходящие из его вегетативного (секреторного) ядра (*верхнее слюноотделительное ядро,* nucleus salivatorius superior).

[[pic350]]
[caption="Рис. 350. "]
.Иннервация кожи головы и мимической мускулатуры. 1 — ветвь n. frontalis; 2 — n. supraorbitalis; 3 — ветви auriculotemporalis; 4 — r. zygomaticus n. facialis; 5 — n. auriculotemporalis; 6, 7 — rr. buccales n. facialis; 8 — n. infraorbitalis; 9 — r. marginalis mandibulae; 10 — n. mentalis; 11 — n. transversus colli; 12 — r. colli n. facialis; 13 — n. auricularis magnus; 14 — r. communicans n. facialis к plexus cervicalis; 15 — n. facialis; 16 — n. auricularis posterior; 17 — n. occipitalis minor; 18 — n. occipitalis major
image::image396.jpeg[]

N.{sp}intermedius выходит из мозга тонким стволиком между n. facialis и n. vestibulocochlearis; пройдя некоторое расстояние между обоими этими нервами, он присоединяется к лицевому нерву, становится его составной частью, отчего n. intermedius называют portia intermedia n. facialis. Далее он переходит в chorda tympani и n. petrosus major. Чувствительные его волокна возникают из отростков псевдоун и полярных клеток ganglion geniculi.

Центральные отростки этих клеток идут в составе n. intermedius в головной мозг, где оканчиваются в nucleus solitarius.

Периферические отростки клеток проходят в chorda tympani, проводя чувствительные импульсы от вкусовых рецепторов передней части языка и мягкого нёба.

Секреторные парасимпатические волокна от n. intermedius начинаются в верхнем слюноотделительном ядре и направляются по chorda tympani к подъязычной и поднижнечелюстной железам (через ganglion submandibulare) по n. petrosus major через ganglion pterygopalatinum к железам слизистой оболочки носовой полости и нёба.

[[pic351]]
[caption="Рис. 351. "]
.Схема тройничного, лицевого (промежуточного) и языкоглоточного нервов и их связи с узлами. 1 - n. trigeminus; 2 - gangl. ingeminate; 3 - n. ophthalmicus; 4 - n. maxillaris; 5 - n. mandibularis; 6 - gangl ciliare; 7 - gangl oticuin;  8 - gangl submandibulare; 9 - n. oculomotonus; 10 — gangl. plerygopalatinum; 11 - n. facialis; 12 — n. glossopharyngeus; 13 - gl. lacnmahs; 14 - n. auriculotemporalis; 15 - gl. sublingualis; 16 - gl. submandibulans; 17 - lingua
image::image397.jpeg[]

Слезная железа получает секреторные волокна из n. intermedius через n. petrosus major, ganglion pterygopalatinum и анастомоз второй ветви тройничного нерва со *слезным нервом*, n. lacnmalis (рис. <<pic351,351>>)

Таким образом, можно сказать, что от n. intermedius иннервируются все железы, за исключением glandula parotis, получающей секреторные волокна от *языкоглоточного нерва*, n. glossopharyngeus.

*ПРЕДДВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ НЕРВ (VIII)*

*Преддверно-улитковый нерв*, n. vestibulocochlearis, — обособившийся от лицевого нерва афферентный нерв, содержит чувствительные волокна, идущие от органов слуха и гравитации. Он состоит из двух частей — *вестибулярной части*, pars vestibularis, и *улитковой части*, pars cochlearis. которые по своим функциям различны: pars vestibularis является проводником импульсов от статического аппарата, заложенного в преддверии (vestibulum) и полукружных каналах лабиринта внутреннего уха, a pars cochlearis проводит слуховые импульсы от находящегося в улитке (cochlea) спирального органа, воспринимающего звуковые раздражения.

Поскольку эти части чувствительные, каждая из них снабжена собственным нервным узлом, содержащим биполярные нервные клетки. Узел pars vestibularis, называемый ganglion vestibulare, лежит на дне внутреннего слухового прохода, а узел pars cochlearis — *спиральный узел*, ganglion spirale, — помещается в улитке.

Периферические отростки биполярных клеток узлов оканчиваются в воспринимающих приборах вышеуказанных отделов лабиринта (подробнее см. «Орган равновесия как часть анализатора гравитации, или статокинетического аппарата»). Центральные их отростки, выйдя из внутреннего уха через porus acusticus intemus, направляются в составе соответствующих частей нерва к мозгу; они вступают в него сбоку от лицевого нерва, достигая своих ядер: pars vestibularis — четырех и pars cochlearis — двух ядер.

*ЯЗЫКОГЛОТОЧНЫЙ НЕРВ (IX)*

*Языкоглоточный нерв*, n. glossopharyngeus (рис. <<pic352,352>>), нерв III жаберной дуги, в процессе развития отделился от X пары нервов, n. vagus. Он содержит в себе 3 рода волокон: 1) афферентные (чувствительные), идущие от рецепторов глотки, барабанной полости, слизистой оболочки языка (задней трети), миндалин и небных дужек; 2) эфферентные (двигательные), иннервирующие одну из мышц глотки (m. stylopharyngeus); 3) эфферентные (секреторные), парасимпатические, для glandula parotis. Соответственно своим компонентам он имеет 3 ядра: *одиночное ядро*, nucleus solitarius, к которому приходят центральные отростки клеток двух афферентных узлов — *верхнего* и *нижнего*, ganglia superius et inferius (см. ниже).

[[pic352]]
[caption="Рис. 352. "]
.Схема языкоглоточного нерва. 1 — n. facialis; 2 — n. tympameus; 3 — gangl. inferius (IX); 4 — n. glossopharyngeus; 5 — gangl. oticuin; 6 — gangl. pterygopalatinum; 7 — gangl. trigeminale; 8 — n. petrosus minor; 9 — n. petrosus major
image::image398.png[]

[[pic353]]
[caption="Рис. 353. "]
.Нервы языка. 1 — n. hypoglossus; 2 — n. lingualis; 3 — gangl. submandibulare; 4 — n. glossopharyngeus; 5 — gl. sublingualis; 6 — gl. submandibulans; 7 — n. chorda tympani
image::image399.jpeg[]

Вегетативное (секреторное), парасимпатическое, ядро, *нижнее слюноотделительное ядро*, nucleus salivatorius inferior, состоит из клеток, рассеянных в formatio reticularis около третьего ядра, двигательного, общего с блуждающим нервом *двойного ядра*, nucleus ambiguus (см. рис. <<pic304,304>>). N. glossopharyngeus выходит своими корешками из продолговатого мозга позади оливы, над n. vagus, и вместе с последним покидает череп через foramen jugulare. В пределах последнего чувствительная часть нерва образует *верхний узел*, ganglion superius, и по выходе из отверстия — другой, *нижний узел*, ganglion inferius, лежащий на нижней поверхности пирамиды височной кости. Нерв спускается вниз, сначала между v. jugularis interna и a. carotis interna, а затем огибает сзади m. stylopharyngeus и по латеральной стороне этой мышцы подходит пологой дугой к корню языка, где он делится на конечные ветви (рис. <<pic353,353>>).

*_Ветви языкоглоточного нерва:_*

. *барабанный нерв,* n. tympanicus, отходит от ganglion inferius и проникает в *барабанную полость,* cavum tympani, где образует *барабанное сплетение,* plexus tympanicus, к которому подходят ветви и от симпатического сплетения внутренней сонной артерии; это сплетение иннервирует слизистую оболочку барабанной полости и слуховой трубы; по выходе из барабанной полости через верхнюю стенку в виде *малого каменистого нерва,* n. petrosus minor, нерв проходит в одноименной *бороздке,* sulcus n. petrosi minoris, по передней поверхности пирамиды височной кости и достигает ganglion oticum; через этот нерв приносятся к ganglion oticum исходящие из nucleus salivatorius inferior парасимпатические секреторные волокна для околоушной железы; после перерыва в узле секреторные волокна подходят к железе в составе *ушно-височного нерва,* n. aunculotemporalis, от третьей ветви тройничного нерва;

[[pic354]]
[caption="Рис. 354. "]
.Схема областей чувствительной иннервации языка (чувствительные поля). Впереди пограничной борозды (1) - желобовидные сосочки (2), сзади (3) - область иннервации n. glossopharyngeus, передняя часть языка (4) - область иннервации n. lingualis, по краям языка (5) - область иннервации n. glossopharyngeus; у корня языка (6) - область иннервации языка ветвью верхнего гортанного нерва (n. laryngcus superior)
image::image400.jpeg[]

[arabic, start=2]
. *шилоглоточная ветвь*, ramus m. stylopharyngei, к одноименной мышце;

. *миндаликовые ветви*, rami tonsillares, к слизистой оболочке нёбных миндалин и дужек;

. *глоточные ветви*, rami pharyngei, к глоточному сплетению, plexus pharyngeus;

. *язычные ветви*, rami hnguales (рис. <<pic354,354>>), конечные ветви языкоглоточного нерва к слизистой оболочке задней трети языка, снабжающие ее чувствительными волокнами, среди которых проходят и вкусовые волокна к papillae vallatae;

. *ветвь каротидного синуса*, ramus sinus carotici, — чувствительный нерв к sinus caroticus.

*БЛУЖДАЮЩИЙ НЕРВ (X)*

*Блуждающий нерв*, n. vagus (см. рис. <<pic293,293>>; рис. <<pic355,355>>), развившийся из IV и последующих жаберных дуг, называется так вследствие обширности его распространения. Это самый длинный из черепных нервов. Своими ветвями блуждающий нерв снабжает дыхательные органы, значительную часть пищеварительного тракта (до colon sigmoideum), а также дает ветви к сердцу, которое получает от него волокна, замедляющие сердцебиение. N. vagus содержит в себе троякого рода волокна:

[arabic]
. афферентные (чувствительные) волокна, идущие от рецепторов названных внутренностей и сосудов, а также от некоторой части твердой оболочки головного мозга и наружного слухового прохода с ушной раковиной к чувствительному *одиночному ядру*, nucleus solitarius;

. эфферентные (двигательные) волокна для произвольных мышц глотки, мягкого неба и гортани и отходящие от рецепторов этих мышц эфферентные (проприоцептивные) волокна; эти мышцы получают волокна от двигательного ядра (*двойное ядро*, nucleus ambiguus);

. эфферентные (парасимпатические) волокна, исходящие из вегетативного ядра (*заднее ядро блуждающего нерва*, nucleus dorsalis n. vagi); они идут к миокарду (замедляют сердцебиение) и мышечной оболочке сосудов (расширяют сосуды); кроме того, в состав сердечных ветвей блуждающего нерва входит так называемый *нерв, понижающий давление*, n. depressor, который служит чувствительным нервом для самого сердца и начальной части аорты и заведует рефлекторным регулированием артериального давления; парасимпатические волокна иннервируют также трахею и легкие (суживают бронхи), пищевод, желудок и кишечник до colon sigmoideum (усиливают перистальтику), заложенные в названных органах железы и железы брюшной полости — печень, поджелудочную железу (секреторные волокна), почки.

Важной частью блуждающего нерва является парасимпатическая часть, вследствие чего он является преимущественно вегетативным нервом, важным для жизненных функций организма. _Блуждающий нерв является сложной системой, состоящей не только из нервных проводников разнородного происхождения, но и содержащей внутриствольные нервные узелки._

Волокна всех видов, связанные с тремя главными ядрами блуждающего нерва, выходят из продолговатого мозга в его sulcus lateralis posterior, ниже языкоглоточного нерва, 10-15 корешками, которые образуют толстый ствол нерва, покидающий вместе с языкоглоточным и добавочным нервами полость черепа через foramen jugulare. В яремном отверстии чувствительная часть нерва образует небольшой узел — *верхний узел*, ganglion superius, а по выходе из отверстия — другое ганглиозное утолщение веретенообразной формы — *нижний узел*, ganglion inferius.

[[pic355]]
[caption="Рис. 355. "]
.Блуждающий и языкоглоточный нервы, шейная часть симпатического ствола. 1 — rr. cardiac I infenores n. vagi; 2 — n. laryngeus inferior; 3 — rr. cardiaci superiores; 4 — plexus pharyngeus; 5 — n. hypoglossus; 6 — n. laryngeus superior; 7 — n. lingualis; 8 — rr. pharyngei n. vagi; 9 — n. glossopharyngeus; 10, 11 — ветви n. accessorii; 12, 15, 17, 19 — 2-й, 3-й, 4-й и 5-й шейные спинномозговые нервы, 13 — gangl. cervicale supenus; 14, 16 — n. vagus; 18 — n. phrenicus; 20 — gangl. cervicale medius; 21 — plexus brachialis; 22 — gangl. cervicale infenus; 23, 24, 26, 28 — 2-й, 3-й, 4-й и 5-й грудные узлы truncus sympathicus; 25 — n. laringeus recurrens, 27 — plexus pulmonahs
image::image401.jpeg[]

Тот и другой узел содержат псевдоуниполярные клетки, периферические отростки которых входят в состав чувствительных ветвей, идущих к названным узлам от рецепторов внутренностей и сосудов (ganglion infenus) и наружного слухового прохода (ganglion superius), а центральные группируются в одиночный пучок, который заканчивается в чувствительном ядре, nucleus solitarius.

По выходе из полости черепа ствол блуждающего нерва спускается вниз на шею позади сосудов в желобке, сначала между v. jugulans intema и a. carotis intema, а ниже — между той же веной и a. carotis communis, причем _он лежит в одном влагалище с названными сосудами._ Далее блуждающий нерв проникает через верхнюю апертуру грудной клетки в грудную полость, где правый его ствол располагается спереди a. subclavia, а левый — на передней стороне дуги аорты. Спускаясь вниз, оба блуждающих нерва обходят сзади на той и другой сторонах корень легкого и сопровождают пищевод, образуя сплетения на его стенках, причем левый нерв проходит по передней стороне, а правый — по задней. Вместе с пищеводом оба блуждающих нерва проникают через hiatus oesophageus в брюшную полость, где образуют сплетения на стенках желудка. Стволы блуждающих нервов во внутриутробном периоде располагаются симметрично по бокам пищевода. После поворота желудка слева направо левый vagus перемещается вперед, а правый назад, вследствие чего на передней поверхности разветвляется левый vagus, а на задней - правый.

От n. vagus отходят следующие ветви:

А. *_В головной части_* (между началом нерва и ganglion infenus):
[arabic]
. менингеальная ветвь, ramus memngcus, - к твердой оболочке головного мозга в области задней черепной ямки;

. ушная ветвь, ramus auriculans, - к задней стенке наружного слухового прохода и части кожи ушной раковины. Это единственная кожная веточка черепных нервов, не относящаяся к n. trigeminus.

Б. *_В шейной части:_*
[arabic]
. *глоточные ветви*, rami pharyngei, вместе с ветвями n. glossopharyngeus и truncus sympathicus образуют глоточное сплегение, plexus pharyngeus; глоточные ветви блуждающего нерва иннервируют констрикторы глотки, мышцы нёбных дужек и мягкого нёба (за исключением m. tensor veli palatini); глоточное сплетение дает еще чувствительные волокна к слизистой оболочке глотки;

. *верхний гортанный нерв*, n. laryngeus superior, снабжает чувствительными волокнами слизистую оболочку гортани выше голосовой щели, часть корня языка и надгортанника и двигательными — часть мышц гортани и нижний констриктор глотки, участвует в образовании сердечного сплетения;

. *верхние и нижние сердечные шейные ветви*, rami cardiaci cervicales superiores et inferiores, частью могут выходить из n. laryngeus superior, образуют сердечное сплетение.

В. *_В грудной части:_*
[arabic]
. *возвратный гортанный нерв*, n. laryngeus recurrens, отходит в том месте, где n. vagus лежит спереди дуги аорты (слева) или подключичной артерии (справа); на правой стороне этот нерв огибает снизу и сзади a. subclavia, а на левой — также снизу и сзади дугу аорты и затем поднимается кверху в желобке между пишеводом и трахеей, давая им многочисленные *пищеводные и трахеальные ветви*, rami oesophagei и rami tracheales, конец нерва, носящий название *нижний гортанный нерв*, n. laryngeus inferior, иннервирует часть мышц гортани, слизистую оболочку ее ниже голосовых складок, участок слизистой оболочки корня языка около надгортанника, а также трахею, глотку и пищевод, щитовидную и вилочковую железы, лимфатические узлы шеи, сердце и средостение;

. *сердечные грудные ветви*, rami cardiaci thoracici, берут начало от n. laryngeus reciirrens и грудной части n. vagus и идут к сердечному сплетению;

. *бронхиальные и трахеальные ветви*, rami bronchiales et tracheales, парасимпатические, вместе с ветвями симпатического ствола образуют на стенках бронхов *легочное сплетение*, plexus pulmonalis; за счет ветвей этого сплетения иннервируются мускулатура и железы трахеи и бронхов, а кроме того, оно содержит в себе и чувствительные волокна для трахеи, бронхов и легких;

. *пищеводные ветви*, rami oesophagei, идут к стенке пищевода.

Г. *_В брюшной части:_*

Сплетения блуждающих нервов, идущие по пищеводу, продолжаются на желудок, образуя выраженные *стволы*, trunci vagales (передний и задний); каждый truncus vagalis представляет собой комплекс нервных проводников не только парасимпатической, но также симпатической и афферентной анимальной нервной системы и содержит волокна обоих блуждающих нервов.

Продолжение левого блуждающего нерва, спускающегося с передней стороны пищевода на переднюю стенку желудка, образует *переднее желудочное сплетение*, plexus gastricus anterior, расположенное в основном вдоль малой кривизны, от которого отходят перемешивающиеся с симпатическими ветвями *передние желудочные ветви*, rami gastrici anteriores, к стенке желудка (к мышцам, железам и слизистой оболочке). Некоторые веточки через малый сальник направляются к печени.

Правый n. vagus, его *задние желудочные ветви*, rami gastrici posteriores, на задней стенке желудка в области малой кривизны образует *заднее желудочное сплетение*, plexus gastricus posterior; кроме того, большая часть его волокон в виде *чревных ветвей*, rami coeliaci, идет вместе с a. gastrica sinistra к *чревному узлу*, ganglion соеliacum, а отсюда по ветвям сосудов вместе с симпатическими сплетениями к печени, селезенке, поджелудочной железе, почкам, тонкой и толстой кишке до colon sigmoideum. В иннервации внутренностей блуждающим нервом имеются зоны перекрытия, так как в его стволе на периферии есть нервные клетки — вегетативные нейроны, играющие роль в автоматической регуляции функций внутренностей.

*ДОБАВОЧНЫЙ НЕРВ (XI)*

*Добавочный нерв*, n. accessorius (см. рис. <<pic293,293>>; рис. <<pic356,356>>), развивается из последних жаберных дуг, мышечный, содержит эфферентные (двигательные) и афферентные (проприоцептивные) волокна и имеет два двигательных ядра, заложенных в продолговатом и спинном мозге. Соответственно ядрам в нем различают церебральную и спинальную части. Церебральная часть выходит из продолговатого мозга тотчас ниже n. vagus. Спинальная часть добавочного нерва формируется между передними и задними корешками спинномозговых нервов (С~2-5~) и отчасти из передних корешков трех верхних шейных нервов, поднимается в виде нервного стволика вверх и присоединяется к церебральной части. Поскольку n. accessorius является отщепившейся частью блуждающего нерва, он и выходит вместе с ним из полости черепа через foramen jugulare, иннервирует m. trapezius и отделившийся от него m. stemocleidomastoideus. Церебральная порция добавочного нерва в составе n. laryngeus recurrens иннервирует мышцы гортани.

Спинальная порция добавочного нерва принимает участие в двигательной иннервации глотки, достигая ее мышц в составе блуждающего нерва, от которого добавочный нерв отщепился не полностью.

Общность и близость добавочного и языкоглоточного нервов с блуждающим объясняются тем, что IX, X и XI пары черепных нервов составляют одну группу жаберных нервов — группу блуждающего нерва, из которой выделился IX нерв и отшепился XI.

====== НЕРВЫ, РАЗВИВАЮЩИЕСЯ В СВЯЗИ С ГОЛОВНЫМИ МИОТОМАМИ

К этой группе относятся III, IV и VI пары черепных нервов, соответствующие передним корешкам спинномозговых нервов, выходящие из среднего мозга, в котором и заложены их ядра. Ядро VI пары вторично сместилось из среднего мозга в область ромбовидной ямки. Эти нервы являются двигательными корешками головных миотомов, поэтому они иннервируют мышцы глазного яблока, развившиеся из этих миотомов.

*ГЛАЗОДВИГАТЕЛЬНЫЙ НЕРВ (III)*

Глазодвигательный нерв, n. oculomotorius, по развитию двигательный корешок первого предушного миотома, является мышечным нервом. Он содержит: 1) идущие из его соматического двигательного ядра эфферентные (двигательные) волокна к большинству наружных мышц глазного яблока; 2) идущие от *добавочного ядра*, nucleus accessorius, парасимпатические волокна к внутренним глазным мышцам (m. sphincter papillae и m. ciliaris - см. рис. <<pic293,293>>). N. oculomotorius выходит из мозга по медиальному краю ножки мозга, а затем идет до fissura orbitalis superior, через которую входит в глазницу. Вступая в глазницу, делится на две ветви:

[arabic]
. *верхняя ветвь*, ramus superior, к m. rectus superior и m. levator palpebrae superioris;

. *нижняя ветвь*, ramus inferior, к m. rectus inferior, m. rectus medialis и m. obliquus inferior.

От нижней ветви отходит к ресничному узлу, ganglion ciliаге, *корешок нерва*, radix oculomotoria, несущий парасимпатические волокна для m. sphincter pupillae и m. ciliaris.

*БЛОКОВОЙ НЕРВ (IV)*

*Блоковой нерв*, n. trochlearis. по развитию — двигательный корешок второго предушного миотома, является мышечным нервом и содержит идущие от его соматического двигательного ядра эфферентные (двигательные) волокна к верхней косой мышце глаза.

Выйдя с дорсальной стороны верхнего мозгового паруса, огибает латерально ножку мозга и через fissura orbitalis superior входит в глазницу, оканчивается в m. obliquus superior (см. рис. <<pic293,293>>).

*ОТВОДЯЩИЙ НЕРВ (VI)*

*Отводящий нерв*, n. abducens, — двигательный корешок третьего предушного миотома, является мышечным нервом и содержит идущие из его соматического двигательного ядра, заложенного в мосту, эфферентные (двигательные) волокна к латеральной прямой мышце глаза. Выходит из мозга у заднего края моста, проходит через fissura orbitalis superior в глазницу и вступает в m. rectus lateralis (см. рис. <<pic293,293>>).

Афферентные (проприоцептивные) волокна для наружных глазных мышц, соответствующие эфферентным волокнам III, IV и VI нервов, идут в составе первой ветви V нерва, n. ophthalmicus.

Многие авторы допускают наличие афферентных (проприоцептивных) волокон во всех трех двигательных нервах глазного яблока.

====== НЕРВЫ - ПРОИЗВОДНЫЕ МОЗГА

К этой группе относятся обонятельный нерв, n. olfactorius (I), и зрительный нерв, n. opticus (II) (см. рис. <<pic293,293>>).

*ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ НЕРВ (I)*

*Обонятельный нерв*, n. olfactorius, развивается из обонятельного мозга, возникшего в связи с рецептором обоняния. Он содержит висцеральные чувствительные волокна, идущие от органов восприятия химического раздражения.

Поскольку нервы являются выростами переднего мозга, они не имеют узла, а представляют собой совокупность 15-20 тонких нервных *нитей*, fila olfactoria, которые являются центральными отростками обонятельных клеток, залегающих в regio olfactoria слизистой оболочки носовой полости. Fila olfactoria проходят через отверстия в lamina cribrosa в верхней стенке носовой полости и затем оканчиваются в *обонятельной луковице*, bulbus olfactorius, продолжающейся в *обонятельные тракт и треугольник*, tractus et trigonum olfactorium.

*ЗРИТЕЛЬНЫЙ НЕРВ (II)*

*Зрительный нерв*, n. opticus, в процессе эмбриогенеза вырастает как ножка глазного бокала из промежуточного мозга, а в процессе филогенеза связан со средним мозгом, возникающим в связи с рецептором света, чем и объясняются его прочные связи с этими отделами головного мозга. Он является проводником раздражений от сетчатки и содержит соматические чувствительные волокна. Как производное мозга, он не имеет узла, так же как и I пара черепных нервов, а входящие в его состав афферентные волокна составляют продолжение нейритов мультиполярных нервных клеток сетчатки глаза. Отойдя от заднего полюса глазного яблока, n. opticus покидает глазницу через canalis opticus и, войдя в полость черепа вместе с таким же нервом другой стороны, образует *зрительный перекрест*, chiasma opticum, лежащий в sulcus chiasmatis клиновидной кости (перекрест неполный, перекрещиваются лишь медиальные волокна нерва). Продолжением зрительного пути за хиазмой является *зрительный тракт*, tractus opticus, оканчивающийся в *латеральном коленчатом теле*, corpus geniculatum laterale, *подушке зрительного бугра*, pulvinar thalami, и в верхнем холмике крыши среднего мозга (подробно см. «Орган зрения»). Между обеими сетчатками имеется связь через нервный пучок, идущий через передний угол перекреста. Эта связь аналогична комиссуральным связям полушарий мозга. Наличие указанной связи объясняет тот факт, что при повреждениях или заболеваниях одного глаза имеются выпадения поля зрения и другого глаза.

Топография ядер черепных нервов, места входа их в мозг или выхода из него и из полости черепа представлены в табл. <<tabl2,2>>.

[[tabl2]]
[caption="Таблица 2. "]
.Черепные нервы

[width="100%",cols="20%,20%,20%,20%,20%",options="header"]
|===
^.^|Номер пары и название ^.^|Название ядер ^.^|Топография ядер ^.^|Место выхода нерва из мозга или входа нерва в мозг ^.^|Место выхода нерва из полости черепа или входа в нее
|I — Обонятельный нерв, n. olfactorius |- |- |Bulbus olfactorius |Lamina enbrosa ossis ethmoidalis
|II — Зрительный нерв, n. opticus |- |- |Chiasma opticum на основании мозга |Canalis opticus
.2+|III — Глазодвигательный нерв, n. oculomotonus |a) Nucleus n. oculomotorii |а) Tegmentum рedunculi cerebri, на уровне верхних бугорков четверохолмия |Sulcus medialis реdunculi cerebri, tossa interpedunculans |Fissure orbitalis superior

|б) Nucleus accessorius и непарное срединное |б) Там же, где и предыдущее ядро, медиальнее и кзади от него ||
|IV — Блоковый нерв, n. irochleuris |Nucleus n. trochlearis |Tegmentum pedunculi cerebri, на уровне нижних бугорков четверохолмия |Дорсально, позади четверохолмия, из верхнего мозгового паруса; oгиибает ножки мозга |Fissura orbitalis superior
.4+|V — Тройничный нерв, n. trigeminus |a) Nucleus motonus n. trigemini |В верхней части pars dorsalis pontis, наиболее медиально в отношении других ядер |Спереди от средней мозжечковой ножки (передний отдел linea tngeminofacialis) |N. ophthalmicus — fissura orbitalis superior, n. maxillans — foramen rutundum. n. mandibulans — foramen ovate
|б) Nucleus pontinus n. trigemini (n. sensorius) |Там же, где и предыдущее ядро, латеральнее него ||
|в) Nucleus spinalis n. trigemini |Является продолжением предыдущего по всему протяжению продолговатого мозга ||
|г) Nucleus tractus mesencephalici n. trigemini |В покрышке ножки мозга, латеральнее водопровода среднего мозга ||
|VI — Отводящий нерв, n. abducens |Nucleus n. abducens |Дорсальная часть моста, в области colliculus facialis |Задний край моста, в борозде между мостом и пирамидой |Fissura orbitalis superior
.3+|VII — Лицевой нерв, n. facialis (n. mtermedius) |Nucleus n. facialis |Дорсальная часть моста, formatio reticularis |Сзади от средней мозжечковой ножки (задний отдел linea trigeminofacialis) |Porus acusticus intemus — canalis facialis — foramen stylomastoideum
|Nucleus solitanus |Дорсальная часть моста | |
|Nucleus salivatorius superior |В formatio reticularis. pars dorsalis pontis (дорсальнее ядра лицевого нерва) | |
|VIII — Преддверно-улитковый нерв, n. vestibulocochlearis: 4+|
a|- pars cochlearis |Nuclei cochlearis ventralis et dorsalis .2+|В области латерального угла ромбовидной ямки (area vestibularis) .2+|Латеральнее n. facialis, на заднем крае моста, латерально от оливы .2+|Porus acusticus intemus
a|- pars vestibularis |Nuclei vestibulares medialis, lateralis, superior et inferior 
.3+|IX — Языкоглоточный нерв, n. glossopharyngeus |Nucleus solitarius |В продолговатом мозге дорсально, в области trigonum n. vagi как продолжение ядра этого нерва |Ниже двух предыдущих, в верхней части sulcus dorsolateralis, идущей дорсальнее оливы |Foramen jugulare
|Nucleus salivatorius inferior |Клетки ядра рассеяны в formatio reticularis продолговатого мозга между nucleus ambiguus и ядром оливы | |
|Nucleus ambiguus |Formatio reticularis продолговатого мозга | |
.3+|X — Блуждающий нерв, n. vagus |Nucleus solitarius |В области trigonum n. vagi, в продолговатом мозге |Из той же борозды, что и n. glossopharyngeus, ниже последнего |Foramen jugulare
|Nucleus dorsalis n. vagi |В той же области, выше предыдущего | |
|Nucleus ambiguus |Formatio reticularis продолговатого мозга, глубже nucleus dorsalis n. vagi | |
.2+|XI — Добавочный нерв. n. accessorius |Nucleus ambiguus |В продолговатом мозге, как продолжение одноименного ядра X, XI пар |Radices craniales — из той же борозды, что и n. vagus, но еще ниже |Foramen jugulare
|Nucleus spinalis n. accessorii |В спинном мозге, в промежутке между передним и задним рогами серого вещества |Radices spinales — между передними и задними корешками шейных нервов, на уровне C~2-5~ сегментов |
|XII — Подъязычный нерв, n. hypoglossus |Nucleus n. hypoglossi |В продолговатом мозге, в области trigonum nervi hypoglossi |Sulcus ventrolateralis продолговатого мозга, между пирамидой и оливой |Canalis hypoglossalis
|===

===== ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ ИННЕРВАЦИЯ СОМЫ

Волокна каждого нерва распределяются в пределах определенной кожной или мышечной зоны, вследствие чего вся кожа и вся мускулатура могут быть поделены на зоны, соответствующие области разветвления данного кожного или мышечного нерва. Такая иннервация называется *периферической*, или *зональной*. Знание ее весьма важно для диагностики поражения нервов. На рис. <<pic356,356>> представлена периферическая иннервация кожи. Что касается иннервации мышц, то о ней говорилось при описании каждой мышцы.

Схема периферической иннервации мышц показана на рис. <<pic357,357>>. Так как большинство нервов человеческого тела смешанные, то при их поражении расстройства чувствительности почти всегда сочетаются с двигательными. Область чувствительных расстройств в общем соответствует области, иннервируемой данным нервом.

[[pic356]]
[caption="Рис. 356. "]
.Схема периферической чувствительной иннервации. 1 — n. ophthalmicus (V пара, 1-я ветвь); 2 — n. maxillaris (V пара, 2-я ветвь); 3 — n. mandibularis (V пара, 3-я ветвь); 4 — n. auricularis magnus (от plexus cervicalis); 5 — n. occipitalis minor (от plexus cervicahs); 6 — n. occipitalis major (C~2~); 7 — r. auricularis n. vagi; 8 — n. transversus colh (от plexus cervicalis); 9, 21 — задние ветви шейных нервов; 10 — rr. supraclaviculares mediates et intermedii (от plexus cervicalis); 11 — n. axillaris (от plexus brachiahs); 12 — nn. intercostales (nn. cutanei anteriores); 13 — nn. intercostales (rr. cutanei laterales); 14 — n. iliohypogastricus (от plexus lumbalis); 15, 16 — r. femoralis и r. genitalis n. genitofemoralis (от plexus lumbalis); 17 — n. cutaneus femoris lateralis (от plexus lumbalis); 18 — rr. cutanei antenores (от n. femoralis); 19 — r. cutaneus n obturatorii; 20 — rr. permeates n. cutanei femoris posterioris; 22 — rr. dorsales nn. thoracicorum; 23— rr. dorsales nn. lumbalium; 24 — rr. dorsales nn. sacralium (от nn. clumum medii); 25 — nn. clunii sipenores; 26 — nn. clunii inferiores; 27 — n. cutaneus femoris posterior
image::image402.png[]

Однако соответствие оказывается далеко не полным, и зоны анестезии в действительности всегда значительно меньше указанных на схеме.

Это зависит от частичного перекрытия данного нерва соседними и от их многочисленных связей. С этой точки зрения, каждую область данного нерва можно разделить на 3 зоны:

[arabic]
. автономная зона, снабжаемая только данным нервом, при повреждении его наступает полная анестезия;

. смешанная зона, снабжаемая данным нервом и отчасти соседними, при повреждении данного нерва наблюдается частичное выпадение чувствительности — гипестезия;

. максимальная зона, снабжаемая полностью соседними нервами и лишь частично данным; при повреждении последнего чувствительность совсем не нарушается, так как сохраняется за счет соседних нервов.

[[pic357]]
[caption="Рис. 357. "]
.Корешковая и периферическая иннервация мышц (схема). Мышца 2 иннервируется I и II спинномозговыми сегментами; мышца I иннервируется II и III спинномозговыми сегментами; 3, 4 — нервы; 5, 6, 7 — корешки; 8, 9 — группы клеток в передних рогах; 10 — задний рог
image::image403.jpeg[]

[[pic358]]
[caption="Рис. 358. "]
.Cегментарное распределение волокон задних корешков в коже. Буквами и цифрами обозначены сегменты спинного мозга, к которым в основном подходят афферентные волокна oт данного участка кожи
image::image404.jpeg[]

*_Сегментарная, или корешковая, иннервация._* Сообразно сегментарному строению организма каждый нервный сегмент (невромер) связан с соответствующим сегментом тела (сомитом). Поэтому каждый задний корешок спинномозгового нерва и каждый спинномозговой узел имеют отношение к иннервации того сегмента кожи (дерматома), который связан с ним в процессе эмбрионального развития. Точно так же и каждый передний корешок иннервирует те мышцы, которые произошли вместе с ним из данного сегмента (миотома) и вместе образуют нервно-мышечный сегмент. В результате вся кожа и вся мускулатура могут быть разделены на ряд последовательных корешковых зон, или поясов, иннервируемых соответствующими задними или передними нервными корешками. Это и составляет _корешковую,_ или _сегментарную,_ иннервацию тела, которая представлена на рис. <<pic358,358>>.

В отличие от зон периферической иннервации отдельных кожных нервов, зоны корешковой иннервации имеют ту особенность, что волокна, относящиеся к одному заднему корешку или к одному сегменту, хотя бы они и шли в составе различных нервов, снабжают на коже определенную сплошную область, соответствующую всему данному нервному сегменту, или корешку, и потому называемую корешковым поясом.

Корешковые, или сегментарные, зоны чувствительной иннервации идут на коже полосами, как показано на рис. <<pic358,358>>. Поэтому в типичных случаях не представляет труда отличить сегментарное расстройство чувствительности от периферического. Так, при воспалении заднего корешка (радикулит) появляются опоясывающие боли или опоясывающий лишай, точно соответствующий зоне, иннервируемой данным корешком. В практическом отношении важно знать, что соседние нервные сегменты целиком перекрывают друг друга, так что каждый сегмент кожи иннервируется тремя соседними нервными сегментами.

Поэтому при перерезке одного корешка не удается обнаружить никаких расстройств чувствительности.

Чтобы выпала чувствительность в одном сегменте кожи, надо перерезать три соседних нервных корешка, что следует учитывать при операциях. Также и при определении области поражения спинного мозга надо учитывать перекрытие сегментов и локализовать ее выше границ анестезии кожи на 1-2 сегмента.

===== ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ НЕРВОВ

[arabic]
. Соответственно группировке органов тела вокруг нервной системы нервы расходятся в стороны от срединной линии, на которой располагается центральная нервная система (спинной и головной мозг).

. Соответственно строению тела по принципу двусторонней симметрии нервы являются парными и идут симметрично.

. Соответственно метамерному строению туловища нервы этой области сохраняют сегментарное строение (nn. intercostales, ilioinguinalis, iliohypogastricus).

. Нервы идут по кратчайшему расстоянию от места выхода из спинного или головного мозга к органу. Этим объясняется отхождение коротких ветвей к близлежащим органам и длинных ветвей — к отдаленным, идущим, однако, приблизительно по прямой линии, например n. ischiadicus.
+
При перемещении органа от места первичной закладки в область окончательного расположения его после рождения нерв растет и следует за органом.

. Нервы мышц отходят от сегментов спинного мозга, соответствующих по развитию миотомам, из которых происходит данная мышца. Поэтому даже при последующем перемещении мышцы она получает иннервацию от источника, расположенного вблизи первоначальной закладки. Этим объясняется иннервация трункопетальных мышц туловища, переместившихся на туловище с головы — от черепных нервов (n. accessorius), а с шеи — от шейного сплетения, или трункофугальных мышц конечностей от основного нервного сплетения данной конечности, например мышц пояса верхней конечности от плечевого сплетения. Этим же объясняется иннервация диафрагмы, закладывающейся на шее, от *диафрагмального нерва*, n. phrenicus, происходящего из шейного сплетения.
+
Таким образом, по месту происхождения нерва можно определить область эмбрионального развития органа, ибо существует соответствие между происхождением нерва и местом закладки органа.

. Если мышца представляет собой продукт слияния нескольких миотомов, то она иннервируется несколькими нервами (например, иннервация широких мышц живота межреберными нервами и ветвями поясничного сплетения). То же наблюдается в отношении висцеральных мышц, развивающихся из материала нескольких жаберных дуг. Так, переднее брюшко двубрюшной мышцы, возникающее из I жаберной дуги, иннервируется тройничным нервом, а заднее брюшко, производное II жаберной дуги, — лицевым нервом.

. Поверхностные нервы (кожные) сопровождают подкожные вены и поверхностные лимфатические сосуды, глубокие нервы сопровождают артерии, вены и глубокие лимфатические сосуды, образуя вместе с ними сосудисто-нервные пучки.

. Нервы, заложенные в сосудисто-нервных пучках, покрытых общими соединительнотканными влагалищами, располагаются на сгибательных поверхностях данной области тела в защищенных, укрытых местах.
